Bombus terrestris

Bombus terrestris adalah salah satu spesies lebah tanah paling melimpah di Eropa, dan koloninya kini dibudidayakan secara komersial di banyak negara untuk menyerbuki tanaman di rumah kaca. Karena praktik ini, lebah yang lolos dari penangkaran telah membentuk populasi liar jauh di luar wilayah asalnya.

Spesies ini termasuk dalam famili Apidae dan ordo Hymenoptera, hidup terutama di iklim sedang mulai dari Eropa hingga Timur Tengah, kepulauan Mediterania, dan Afrika Utara. Sebagai serangga eusosial, koloninya menunjukkan tumpang tindih generasi, pembagian kerja, dan perawatan induk secara bersama, dengan seekor ratu yang bersifat monogami.

Yang membuat spesies ini menarik untuk dipelajari adalah kompleksitas sosialnya: pekerja mampu mempelajari warna bunga untuk mencari makan secara efisien, sementara struktur koloninya menyimpan dinamika kekuasaan dan reproduksi yang rumit di antara ratu dan para pekerjanya.

Ciri paling mudah dikenali adalah ujung perut yang berwarna terang, meski warnanya berbeda antar kasta. Ratu memiliki ujung perut berwarna krem keputihan ("buff") yang menjadi ciri khasnya, sedangkan pekerja memiliki ujung perut putih yang hampir identik dengan pekerja Bombus lucorum, kerabat dekatnya.

Dari segi ukuran, ratu berukuran 20-22 mm, jantan 14-16 mm, dan pekerja bervariasi antara 11-17 mm. Tubuhnya gemuk dan berbulu lebat, dengan garis-garis kuning di bagian toraks dan pangkal perut.

Garis kuning pada B. terrestris tampak lebih gelap dibandingkan garis kuning pada B. lucorum apabila dibandingkan secara langsung. Spesies ini juga unik karena variasi ukuran pekerjanya sangat lebar: panjang toraks berkisar 2,3-6,9 mm dan massa tubuh 68-754 mg, rentang yang jauh lebih besar dibandingkan kebanyakan lebah lain.

Karena kemiripannya dengan B. lucorum, identifikasi pekerja di lapangan sering memerlukan perbandingan langsung warna garis kuning, sementara ratu lebih mudah dibedakan lewat warna krem pada ujung perutnya yang khas.

Bombus terrestris paling umum ditemukan di seluruh Eropa, menempati wilayah beriklim sedang. Populasinya juga meluas ke Timur Dekat, pulau-pulau Mediterania, dan Afrika Utara, menunjukkan toleransinya terhadap berbagai jenis habitat.

Di luar wilayah asalnya, spesies ini telah lolos dari budidaya rumah kaca dan kini dianggap sebagai spesies invasif di negara-negara seperti Jepang, Chili, Argentina, dan Tasmania.

Sarangnya biasanya dibuat di bawah tanah, sering memanfaatkan liang bekas hewan pengerat yang ditinggalkan. Di dalamnya, koloni membentuk struktur sarang mirip sisiran dengan sel-sel telur yang masing-masing berisi beberapa telur, dan ratu meletakkan sel-sel telur bertumpuk satu di atas yang lain. Rata-rata satu koloni menghasilkan 300-400 ekor lebah, meski jumlah pekerja bisa sangat bervariasi antar sarang.

Data jumlah pengamatan bulanan (yang hanya mencerminkan keberadaan, bukan kepadatan populasi) menunjukkan lonjakan tajam pada Juni dan Juli, dengan puncak tertinggi tercatat pada Juli. Jumlah pengamatan menurun drastis pada bulan-bulan musim dingin seperti November hingga Januari, pola yang sejalan dengan aktivitas koloni yang memuncak pada musim semi dan panas lalu menurun saat cuaca dingin.

Bombus terrestris adalah spesies yang kawin tunggal (monandri): ratu hanya kawin dengan satu jantan sepanjang hidupnya. Jantan menyumbat saluran reproduksi betina dengan sekresi lengket setelah kawin, yang tampaknya mengurangi kemungkinan betina kawin lagi selama beberapa hari, meskipun strategi serupa pada lebah madu tidak efektif mencegah perkawinan berulang.

Selain ratu, pekerja juga dapat bertelur, namun karena tidak kawin, semua telurnya bersifat haploid dan hanya akan berkembang menjadi jantan. Pekerja yang lahir lebih awal pada generasi pertama, berukuran lebih besar, berusia minimal sekitar 30 hari, dan menghabiskan waktu lebih dekat dengan ratu lebih berpeluang menjadi petelur. Persaingan antar pekerja untuk kesempatan bertelur sering memuncak dengan pekerja yang lebih tua menyerang dan mendengung keras ke arah ratu, hingga akhirnya koloni biasanya ditinggalkan setelah titik ini tercapai.

Rasio jenis kelamin dalam koloni sangat bervariasi tergantung waktu peralihan produksi dari pekerja ke jantan. Koloni yang beralih lebih awal menghasilkan rasio calon ratu terhadap jantan sekitar 1,4, sedangkan koloni yang beralih lebih lambat menghasilkan rasio yang lebih seimbang. Secara keseluruhan populasi cenderung bias jantan dengan rasio sekitar 1 (betina), mencerminkan tarik-menarik antara preferensi ratu yang menginginkan rasio 1 dan preferensi pekerja yang menginginkan rasio 3 akibat hubungan kekerabatan haplodiploid mereka.

Ratu mengendalikan perkembangan telur pekerja dengan menekan hormon juvenil (JH) pada tubuh pekerja. Pada pekerja yang kehilangan ratunya, kelenjar corpora allata penghasil JH ditemukan membesar secara nyata dibandingkan pekerja yang masih memiliki ratu.

Bombus terrestris mencari makan pada berbagai jenis bunga, dengan aktivitas tertinggi terjadi pada pagi hari, memuncak sekitar pukul 7-8 pagi ketika suhu lingkungan mendekati 25 °C yang disukai untuk mengumpulkan nektar dan polen.

Lebah ini memiliki preferensi bawaan terhadap warna biru dan kuning, tetapi melalui pengalaman mereka belajar mengasosiasikan warna kelopak bunga tertentu dengan hasil nektar yang lebih memuaskan, sehingga kunjungan berikutnya menjadi lebih terarah dan efisien.

Spesies ini menunjukkan alloetisme dalam pencarian makan: pekerja berukuran besar lebih sering keluar sarang dan membawa pulang nektar serta polen dalam jumlah lebih banyak, kemungkinan karena tubuh besar membantu menahan variasi suhu, menghindari predator, dan menempuh jarak lebih jauh. Ketika seekor pekerja berhasil menemukan sumber makanan, ia akan berlari-lari tanpa pola tertentu di dalam sarang, berbeda dari tarian terarah lebah madu, perilaku yang diduga menyebarkan feromon untuk merangsang pekerja lain keluar mencari makan, terutama saat cadangan pangan koloni menipis.

Jarak jelajah untuk mencari makan biasanya sekitar 663 meter dan umumnya tidak lebih dari 5 km dari sarang, meski lebah yang dipindahkan paksa tercatat dapat kembali dari jarak hingga 9,8-13 km. Lebah jantan terbang lebih jauh, antara 2,6 hingga 9,9 km, karena mereka menjelajah lebih luas untuk mencari pasangan kawin, sebuah perilaku yang berpotensi memperluas jangkauan penyerbukan yang dilakukan spesies ini.

Koloni Bombus terrestris menjadi inang bagi beberapa parasit induk, termasuk Bombus bohemicus, yang menyerang berbagai spesies bumblebee, dan Bombus vestalis, yang secara eksklusif memparasit B. terrestris. Kedua spesies ini menyusup ke sarang, mengambil alih dominasi reproduksi dari ratu asli, dan telurnya dirawat oleh pekerja inang tanpa disadari.

Spesies ini juga rentan terhadap berbagai patogen: mikrosporidian Nosema bombi menginfeksi usus dan merugikan kebugaran inangnya dengan prevalensi yang bervariasi seiring waktu; lalat conopid di Eropa Tengah menyerang pekerja pencari makan yang sistem imunnya melemah akibat biaya energi terbang; protozoa Crithidia bombi menjadi parasit umum yang resistansinya berkaitan dengan variasi genetik keturunan ratu; virus deformed wing (DWV), yang biasanya menyerang lebah madu, pernah ditemukan menewaskan hingga 10% ratu yang dibudidayakan secara komersial di Eropa pada tahun 2004; sementara larva ngengat lebah Aphomia sociella dapat memakan telur, larva, dan pupa hingga merusak sebagian besar sarang.

Meski menghadapi tekanan parasit dan penyakit yang beragam ini, kemampuan sistem imun lebah (diukur lewat enkapsulasi antigen) tampak stabil terlepas dari kondisi lingkungan tempat tinggalnya, menunjukkan bahwa peran spesies ini dalam jaring interaksi parasit-inang cukup kompleks dan tidak sepenuhnya mengikuti prediksi sederhana tentang trade-off energi dan imunitas.

1. Dalam berbagai budaya kuno, lebah dianggap sebagai simbol kerja keras, ketekunan, dan keteraturan, serta dikaitkan dengan dewi Demeter dan Artemis di Yunani.
2. Salah satu spesimen tertua yang tercatat dikumpulkan pada tahun 1910 di dekat Kanea, Kreta, Yunani, dan kini tersimpan dalam koleksi Smithsonian National Museum of Natural History.
3. Lebah yang dipindahkan jauh dari sarangnya mampu menemukan jalan pulang dari jarak hingga 13 km, meski proses ini bisa memakan waktu beberapa hari karena mengandalkan pengenalan lanskap sekitar.
4. Lebah jantan terbang jauh lebih jauh daripada pekerja, mencapai 2,6 hingga 9,9 km, kemungkinan besar karena mereka menjelajah luas untuk mencari pasangan kawin.
5. Sebuah laporan di jurnal Science mengangkat kemungkinan bahwa lebah dapat merasakan rasa sakit, temuan yang menantang pandangan lama tentang kemampuan sensorik serangga.