Penyu tempayan

Penyu tempayan (Caretta caretta) dewasa rata-rata memiliki berat sekitar 135 kilogram, tetapi individu terbesar yang tercatat mencapai 200 kilogram, menjadikannya salah satu reptil laut terberat yang masih hidup saat ini. Karapaksnya (cangkang atas) berwarna cokelat kemerahan, sementara kulitnya berkisar dari kuning hingga cokelat kegelapan.

Spesies ini adalah reptil laut dari famili Cheloniidae, dalam kelompok Testudines, dan berstatus Rentan (Vulnerable) menurut penilaian konservasinya. Penyu tempayan dikenal luas karena penyebarannya yang mencakup hampir seluruh lautan di dunia, menjadikannya salah satu penyu laut dengan jangkauan geografis terluas.

Ciri paling mudah dikenali dari penyu tempayan adalah kepalanya yang besar dan rahangnya yang kuat, sebuah adaptasi untuk menghancurkan mangsa bercangkang keras. Sifat ini juga membuatnya dijuluki penyu bercangkang keras terbesar di dunia, sedikit lebih besar dari penyu hijau maupun kura-kura darat Galapagos dalam rata-rata berat dan berat maksimal saat dewasa.

Dari segi ukuran, penyu dewasa memiliki panjang karapaks garis lurus antara 70 hingga 95 sentimeter dan berat antara 80 hingga 200 kilogram, dengan rata-rata sekitar 135 kilogram. Catatan berat terbesar yang pernah dilaporkan mencapai 545 kilogram, dengan panjang tubuh maksimum (diperkirakan) sekitar 213 sentimeter. Kepala dan karapaks berwarna kuning-oranye hingga cokelat kemerahan, sedangkan plastron (bagian bawah) umumnya kuning pucat; leher dan sisi tubuhnya cokelat di bagian atas dan kuning di bagian bawah dan samping.

Cangkangnya terbagi menjadi karapaks dan plastron yang tersusun dari lempengan-lempengan atau sisik besar yang disebut scute. Biasanya terdapat 11 hingga 12 pasang scute marginal yang mengelilingi tepi karapaks, lima scute vertebral di garis tengah, dan lima pasang scute costal di sisinya. Karapaks dan plastron dihubungkan oleh tiga pasang scute inframarginal yang membentuk jembatan cangkang. Berbeda dari kura-kura darat, penyu tempayan tidak dapat menarik kepala atau kaki depannya ke dalam cangkang.

Perbedaan jenis kelamin hanya terlihat pada individu dewasa: jantan memiliki ekor dan cakar yang lebih panjang, plastron yang lebih pendek, serta karapaks yang lebih lebar dan kurang cembung dibanding betina, dengan kepala yang cenderung lebih lebar. Pada tengkorak, tulang rahang atas (maksila) bertemu di garis tengah langit-langit mulut, sebuah ciri yang membedakannya dari penyu laut lain. Kelenjar air mata di belakang matanya membantu membuang kelebihan garam dari air laut yang diminum; cairan berkadar urea tinggi ini memberi kesan seolah penyu sedang menangis ketika berada di darat.

Penyu tempayan memiliki distribusi kosmopolitan dan bersarang pada wilayah geografis paling luas di antara semua jenis penyu laut. Spesies ini menghuni Samudra Atlantik, Hindia, dan Pasifik, serta Laut Tengah (Mediterania), dengan preferensi habitat yang berubah sepanjang siklus hidupnya: tukik menuju laut lepas dan berlindung di antara gumpalan alga Sargassum yang mengapung pada arus laut hangat, sementara juvenil yang lebih tua dan individu dewasa lebih sering ditemukan di perairan pesisir dengan dasar berbatu atau berlumpur, di sekitar terumbu karang, rawa asin, laguna payau, dan muara sungai, umumnya pada kedalaman 0 hingga 61 meter.

Di Atlantik, konsentrasi terbesar berada di sepanjang pesisir tenggara Amerika Utara dan Teluk Meksiko; Florida menjadi lokasi bersarang paling populer dengan lebih dari 67.000 sarang per tahun, sementara Kepulauan Cape Verde merupakan satu-satunya lokasi bersarang penting di sisi timur Atlantik. Di Samudra Hindia, penyu ini mencari makan di sepanjang pesisir Afrika dan Jazirah Arab, dengan Oman menjadi lokasi bersarang terbesar kedua di dunia (sekitar 15.000 sarang), diikuti oleh Australia Barat dengan 1.000–2.000 sarang per tahun.

Di Pasifik, penyu tempayan mencari makan di Laut Cina Timur, Pasifik barat daya, dan sepanjang Semenanjung Baja California, dengan Australia timur dan Jepang sebagai lokasi bersarang utama. Analisis genetik menunjukkan sekitar 95% populasi yang hidup di sepanjang pesisir Amerika menetas di Kepulauan Jepang, lalu terbawa arus melintasi seluruh Pasifik utara, salah satu rute migrasi terpanjang di antara hewan laut. Seekor betina bernama Adelita menempuh perjalanan sejauh 14.500 kilometer dari Meksiko melintasi Pasifik pada 1996, menjadi hewan pertama dari spesies apa pun yang pernah dilacak melintasi satu cekungan samudra penuh.

Laut Tengah berfungsi sebagai wilayah asuhan bagi juvenil, dengan hampir 45% populasi juvenil di sana berasal dari migrasi dari Atlantik; Yunani menjadi lokasi bersarang terpopuler di Mediterania dengan lebih dari 3.000 sarang per tahun, terutama di Pulau Zakynthos dan Teluk Kyparissia. Data pengamatan bulanan menunjukkan jumlah pengamatan tertinggi terjadi pada bulan Juli, sekitar dua kali lipat dibanding bulan Januari; pola ini kemungkinan mencerminkan musim bersarang dan bukan gambaran kepadatan populasi sesungguhnya.

Penyu tempayan paling aktif pada siang hari dan menghabiskan hingga 85% waktunya di bawah permukaan air. Penyelaman rata-rata berlangsung 15 hingga 30 menit, namun individu dewasa dapat bertahan terbenam lebih dari sepuluh jam tanpa muncul untuk bernapas, durasi terpanjang di antara vertebrata laut yang bernapas dengan paru-paru. Saat beristirahat di dasar, mereka merentangkan sirip depan pada posisi tengah gerakan renang dan tetap diam dengan mata terbuka atau setengah tertutup, mudah terganggu; pada malam hari mereka tidur dengan mata tertutup rapat dan lebih lambat bereaksi terhadap rangsangan.

Gaya berenang berubah seiring usia: tukik dan juvenil muda menempelkan sirip depan ke sisi karapaks dan mendorong tubuh dengan tendangan sirip belakang, tetapi sejak usia satu tahun mereka beralih total ke metode renang bergantian sirip depan seperti individu dewasa. Suhu air sangat memengaruhi metabolisme; penyu menjadi lesu pada suhu 13–15°C dan mengalami cold-stunning (tubuh mengapung kaku) pada sekitar 10°C, meski juvenil lebih tahan dingin dan baru terpengaruh di bawah 9°C. Migrasi musiman ke arah ekuator, kadang sejauh lebih dari 4.828 kilometer, membantu penyu menghindari suhu dingin yang berbahaya ini.

Penyu tempayan bersifat migratorik dengan kemampuan homing yang kuat: individu dewasa umumnya kembali ke pantai bersarang yang sama setiap tahun, sering kali ke pantai tempat mereka sendiri menetas, sementara juvenil yang dipindahkan dari area makannya akan segera mencari jalan kembali ke lokasi asal. Perilaku agresif antarbetina, yang tergolong jarang pada vertebrata laut lain, cukup umum terjadi pada spesies ini terutama dalam perebutan wilayah mencari makan; eskalasi berlangsung dari tampilan ancaman pasif berupa gerakan melingkar kepala-ekor hingga saling menggigit rahang, sebelum berakhir dengan salah satu pihak menjauh atau dikejar pergi.

Komunikasi pada penyu tempayan belum banyak dipelajari, tetapi diketahui melibatkan sinyal visual, sentuhan, dan kimiawi. Perilaku kawin sebagian besar bergantung pada isyarat visual dan sentuhan, meski sekresi kelenjar Rathke diduga turut membantu mempertemukan jantan dan betina lewat bau.

Saat menetas—biasanya pada malam hari—tukik segera membaca lingkungan sekitarnya untuk menentukan arah menuju laut, dengan mengarah pada titik cahaya paling terang di ufuk (secara alami cahaya bulan atau bintang di atas laut) serta merasakan kemiringan pantai menuju elevasi yang lebih rendah. Setelah mencapai air, tukik beralih menggunakan isyarat kimiawi dan magnetik untuk menemukan arus yang akan menjadi habitatnya selama sekitar sepuluh tahun berikutnya.

Pada tahap juvenil dan dewasa, isyarat kimiawi dan magnetik kemungkinan besar tetap digunakan untuk orientasi selama migrasi jarak jauh. Penelitian menunjukkan Caretta caretta mengandalkan isyarat di lokasi saat itu, bukan memori pergerakan sebelumnya, sehingga mampu melakukan navigasi berbasis semacam peta internal; makanan sendiri umumnya dideteksi lewat penglihatan atau penciuman.

Penyu tempayan bersifat omnivora dengan kecenderungan karnivora yang kuat. Kepala besar dan rahangnya yang kokoh membuatnya sangat cocok memangsa hewan bercangkang keras seperti kepiting ladam (Limulus polyphemus), kerang-kerangan, teritip, siput laut, dan keong.

Sebagai pemakan generalis, penyu ini juga melahap beragam invertebrata lain seperti spons, ubur-ubur, cumi-cumi dan sefalopoda lain, udang, serangga, bulu babi, serta ikan dan telur ikan dari genus seperti Brevoortia, Ceratoscopelus, dan Diodon. Sebagian kecil dietnya terdiri dari materi tumbuhan, termasuk alga seperti Ascophyllum, Ulothrix, Urospora, dan Sargassum, serta tumbuhan air berpembuluh seperti Cymodocea, Thalassia, dan Zostera.

Meski terdapat sedikit variasi pola makan antar tahap kehidupan, penyu tempayan tetap menjadi pemakan generalis sepanjang hidupnya, menyesuaikan pilihan mangsa dengan ketersediaan di habitat tempat ia berada, baik di laut lepas maupun perairan pesisir.

Sebelum musim bersarang, jantan bermigrasi ke wilayah kawin yang biasanya terletak di lepas pantai dekat pantai bersarang, lalu menunggu betina untuk memulai proses percumbuan. Seekor jantan akan mengelilingi betina, mendekat, menggigit leher atau bahunya, kemudian mencoba menaikinya menggunakan cakar melengkung di sirip depan untuk berpegangan, karena perkawinan bisa berlangsung berjam-jam sementara jantan lain sering menabrak dan menggigit jantan yang sedang kawin untuk menjatuhkannya. Sistem perkawinannya bersifat poligami-promiskuitas, dengan puncak musim kawin pada awal musim panas; seekor betina dapat kawin berulang kali dengan beberapa jantan berbeda sepanjang musim, menghasilkan satu kelompok telur dengan hingga tujuh ayah berbeda berkat kemampuan betina menyimpan sperma dalam saluran telurnya. Ovulasinya bahkan dipicu oleh proses kawin itu sendiri, sebuah sifat yang jarang ditemukan di luar mamalia.

Untuk bersarang, betina naik ke pantai—biasanya pantai tempat ia sendiri menetas—menggali lubang badan dengan kaki depan, lalu membuat ruang telur dengan kaki belakangnya. Ke dalam lubang ini ia meletakkan rata-rata 112 hingga 130 butir telur bulat, sebelum menutupnya kembali dengan pasir dan kembali ke laut; seluruh proses ini memerlukan waktu satu hingga dua jam dan biasanya dilakukan di area pasir terbuka atau di atas gumuk pasir dekat rumput pantai yang dapat menyamarkan sarang.

Seekor betina bersarang kembali setiap 12 hingga 17 hari, menghasilkan rata-rata 3,9 kelompok telur dalam satu musim, sebelum memasuki masa istirahat reproduksi selama dua hingga sembilan tahun tanpa bertelur. Telur berinkubasi selama 45 hingga 80 hari, tergantung suhu pasir tempat sarang berada, tanpa perawatan induk sama sekali setelah telur ditinggalkan; nutrisi bagi embrio sepenuhnya berasal dari kuning telur yang dibekalkan sebelumnya, sisa-sisanya dapat menopang tukik selama beberapa hari hingga minggu setelah menetas.

Kematangan seksual dicapai pada panjang karapaks lebih dari 90 sentimeter, yang umumnya terjadi antara usia 10 hingga 35 tahun—rentang yang sangat panjang dan menjelaskan mengapa populasi spesies ini pulih dengan sangat lambat dari tekanan perburuan atau kematian dini.

Penyu tempayan sering disebut sebagai spesies kunci (keystone species) karena dampak ekologisnya yang luas. Dengan memangsa invertebrata bercangkang dalam jumlah besar, ia turut memengaruhi populasi mangsa tersebut, sementara pecahan cangkang yang tersisa menjadi sumber kalsium bagi spesies lain di ekosistem. Sebagian besar telur yang diletakkan justru menjadi makanan bagi predator, menjadikan penyu ini juga penyedia sumber pangan penting dalam jaring makanan pantai.

Cangkang penyu tempayan bahkan berfungsi sebagai semacam terumbu bergerak: lebih dari 100 spesies dari 13 filum, termasuk teritip, alga, dan udang kerangka (Caprellidea), diketahui hidup menumpang di permukaan karapaksnya. Sebuah penelitian tahun 2018 pada 24 individu menemukan rata-rata 33.000 organisme meiofauna per cangkang, dengan satu individu tercatat membawa hingga 150.000 organisme.

Tekanan predasi sangat tinggi pada tahap telur dan tukik, dengan pelaku mulai dari kepiting hantu hingga mamalia seperti rubah merah yang diperkenalkan manusia di Australia dan rakun di pesisir tenggara Amerika Serikat. Di satu bagian pesisir timur Australia pada dekade 1970-an, predasi oleh rubah merah memusnahkan hingga 95% dari seluruh kelompok telur yang diletakkan, sementara di beberapa pantai Florida predasi rakun pernah menghancurkan hampir 100% telur dalam satu musim sebelum upaya pengendalian predator diterapkan.

Penyu tempayan berstatus Rentan (Vulnerable) dan mengalami penurunan populasi di banyak bagian jangkauannya, meski di perairan Amerika Utara ia masih tergolong penyu laut paling umum dan paling rendah risikonya dibanding jenis penyu laut lain di kawasan itu. Ancaman terbesar secara global adalah tangkapan sampingan (bycatch) dalam alat tangkap perikanan seperti pancing rawai (longline), jaring insang, dan pukat udang, yang menyebabkan penyu tenggelam atau terluka parah; di Pasifik utara, diperkirakan 2.600 hingga 6.000 penyu tempayan mati akibat pancing rawai pelagis hanya pada tahun 2000.

Ancaman penting lainnya termasuk eksploitasi langsung daging dan telur untuk konsumsi manusia di negara dengan pengawasan regulasi yang lemah, pembangunan di kawasan pantai, gangguan terhadap betina yang sedang bersarang, pencemaran oleh pestisida dan produk minyak bumi, serta peningkatan predator sarang seperti rakun akibat urbanisasi. Cahaya buatan di dekat pantai membingungkan tukik yang baru menetas dan mengarahkannya menjauh dari laut menuju kawasan berbahaya, menyebabkan puluhan ribu kematian tukik setiap tahun. Sampah plastik di laut, yang mencapai hampir 11 juta ton per tahun secara global dan diproyeksikan naik menjadi 29 juta ton pada 2040, juga tertelan oleh penyu yang mengira plastik sebagai ubur-ubur, menyebabkan penyumbatan usus, malnutrisi, hingga kematian.

Di Amerika Serikat, spesies ini terdaftar sebagai threatened di bawah Undang-Undang Spesies Terancam Punah dan termasuk dalam Lampiran I CITES; penggunaan alat pelolos penyu (turtle excluder devices, TED) diwajibkan pada jaring komersial dan udang, disertai modifikasi alat tangkap serta penutupan area tertentu, sementara Amerika Serikat juga memberlakukan embargo terhadap udang impor dari negara yang tidak menerapkan TED. Meski demikian, jumlah penyu tempayan di perairan AS tetap menurun.

Penyu, termasuk penyu tempayan, telah lama muncul dalam seni dan mitologi kuno, sering digambarkan sebagai simbol kebijaksanaan, umur panjang, dan hubungan erat dengan lautan. Dalam mitologi Yunani, penyu laut juga dipandang dengan penghormatan tinggi, mencerminkan tempatnya dalam kosmologi budaya pesisir kuno.

Selain nilai simbolis, penyu tempayan memberi manfaat nyata bagi manusia lewat ekowisata: wisatawan mendatangi lokasi bersarangnya untuk menyelam, snorkeling, atau menyaksikan langsung proses bertelur di pantai. Sebagai penyu laut paling umum di perairan Amerika Serikat, spesies ini juga menjadi subjek penelitian ilmiah paling banyak di antara semua jenis penyu laut.

Di sisi lain, di berbagai wilayah seperti Amerika Tengah dan Selatan, Afrika, Asia, serta kawasan Mediterania, penyu tempayan dan telurnya masih dieksploitasi sebagai bahan pangan, sebuah praktik yang terus berlanjut meski regulasi perlindungan telah diberlakukan secara luas.

1. Pada 1996, seekor betina bernama Adelita menempuh perjalanan sejauh 14.500 kilometer dari Meksiko melintasi Samudra Pasifik menuju Jepang sambil membawa pemancar satelit, menjadikannya hewan pertama dari spesies apa pun yang berhasil dilacak melintasi satu cekungan samudra secara penuh.
2. Penyu tempayan adalah kura-kura bercangkang keras terbesar di dunia dan penyu laut terbesar kedua setelah penyu belimbing (leatherback), sedikit mengungguli penyu hijau maupun kura-kura darat Galapagos dalam rata-rata berat dewasanya.
3. Cangkang seekor penyu tempayan dapat menjadi rumah bagi lebih dari 100 spesies dari 13 filum berbeda; penelitian tahun 2018 menemukan rata-rata 33.000 organisme meiofauna hidup pada satu cangkang, dengan rekor tertinggi mencapai 150.000 organisme pada satu individu.
4. Air mata penyu ini, yang dihasilkan kelenjar garam di belakang matanya, memiliki kadar urea tinggi dan berfungsi membuang kelebihan garam dari air laut yang diminumnya, bukan tanda emosi seperti kesan yang sering muncul saat betina bersarang di darat.
5. Proses ovulasi pada betina justru dipicu oleh perkawinan itu sendiri, sebuah sifat biologis yang sangat jarang ditemukan pada hewan di luar kelompok mamalia.