Arabidopsis thaliana

Poche piante hanno influenzato la biologia moderna quanto questa piccola erbacea: la sua semplicità genetica e la rapidità del suo ciclo vitale l'hanno trasformata nel principale organismo modello della botanica, al punto che gran parte di ciò che si sa sullo sviluppo dei fiori e delle foglie nelle piante deriva dai suoi studi.

Arabidopsis thaliana, conosciuta anche come arabetta comune, appartiene alla famiglia delle Brassicaceae, la stessa di cavoli e senape. È originaria dell'Eurasia e dell'Africa, con una distribuzione continua dal Mediterraneo alla Scandinavia e dalla Spagna alla Grecia; si è poi naturalizzata in tutto il mondo. La si trova comunemente ai margini delle strade e nei terreni disturbati, dove è considerata un'erbaccia, seppure non infestante in senso stretto.

Dietro il suo aspetto modesto si cela una pianta che ha permesso di svelare meccanismi fondamentali della biologia vegetale, dalla formazione dei fiori alla difesa contro i patogeni.

Il tratto più utile per riconoscerla è la rosetta basale di piccole foglie verdi, talvolta leggermente violacee, ricoperte da minuti peli unicellulari detti tricomi. È una pianta annuale, raramente biennale, che raggiunge in genere 20-25 cm di altezza.

Le foglie basali sono lunghe 1,5-5 cm e larghe 2-10 mm, con margine intero o grossolanamente dentato; quelle presenti sul fusto fiorale sono più piccole, prive di picciolo e generalmente a margine intero. I fiori, tipici delle Brassicaceae, misurano solo 3 mm di diametro e sono riuniti in un corimbo all'apice del fusto.

Il frutto è una siliqua lunga 5-20 mm, che contiene tra 20 e 30 semi. Le radici hanno una struttura semplice, con un'unica radice primaria che cresce in verticale verso il basso e produce in seguito radici laterali più sottili; queste interagiscono con batteri del suolo come Bacillus megaterium.

Non esistono differenze marcate tra maschi e femmine, poiché i fiori sono ermafroditi e la pianta si autofeconda quasi sempre.

Arabidopsis thaliana è originaria di Europa, Asia e Africa, con un areale che si estende in modo piuttosto continuo dal Mediterraneo alla Scandinavia e dalla Spagna alla Grecia. Sembra essere nativa anche di alcuni ecosistemi alpini tropicali africani, forse compreso il Sudafrica. A partire dal XVII secolo è stata introdotta e si è naturalizzata in molte altre parti del mondo, incluso il Nord America.

La specie cresce dal livello del mare fino a 2000 metri di quota, colonizzando pianure, versanti montani, rive fluviali e margini stradali. È una pioniera efficace su suoli rocciosi, sabbiosi e calcarei, e si diffonde facilmente in campi agricoli, lungo le linee ferroviarie e nei terreni disturbati; la sua ridotta capacità competitiva e le piccole dimensioni, però, le impediscono di comportarsi come infestante aggressiva.

Le osservazioni raccolte su GBIF, che indicano semplicemente la presenza della specie e non la sua abbondanza, mostrano un picco netto tra aprile e maggio, con oltre 53.000 e 58.000 segnalazioni in questi due mesi rispettivamente, per poi calare gradualmente nei mesi estivi e autunnali. Questo andamento è coerente con il comportamento di una pianta effimera primaverile, più visibile e fiorita in quel periodo dell'anno.

Arabidopsis thaliana è una pianta annuale, raramente biennale, con un portamento a rosetta basale da cui si eleva un unico fusto fiorale. Si comporta come una specie effimera primaverile: il fusto centrale che porta i fiori compare dopo circa tre settimane dalla germinazione, e l'intero ciclo, dalla semina alla maturazione dei semi, può concludersi in appena sei settimane.

Ogni pianta, nonostante le dimensioni contenute, può produrre diverse migliaia di semi. Questa combinazione di piccola taglia, crescita rapida e alta produttività di semi, unita alla facilità di coltivazione in spazi ridotti, ha reso la specie estremamente pratica da allevare in laboratorio, sia in piastre Petri che in vaso o in idroponica, sotto luci fluorescenti o in serra.

Arabidopsis thaliana si riproduce principalmente per autofecondazione, con un tasso di incrocio stimato inferiore allo 0,3%. L'analisi del pattern di disequilibrio di associazione nel genoma suggerisce che questa modalità riproduttiva si sia evoluta almeno un milione di anni fa.

Dal punto di vista fisico, l'autofecondazione avviene tramite autogamia pre-antesi: la fecondazione si completa in gran parte già prima che il fiore si apra completamente. Sebbene le meiosi legate all'autofecondazione producano scarsa variabilità genetica utile, potrebbero comunque offrire un vantaggio adattativo legato alla riparazione ricombinazionale del DNA durante la formazione delle cellule germinali a ogni generazione, un beneficio che potrebbe aver favorito il mantenimento di questo processo nel tempo.

Dopo la fecondazione si sviluppa il frutto, una siliqua contenente fino a 20-30 semi, che garantisce alla pianta una prolifica produzione nonostante le dimensioni ridotte.

Arabidopsis thaliana si comporta come una specie pioniera capace di colonizzare rapidamente suoli rocciosi, sabbiosi e calcarei, così come ambienti disturbati dall'attività umana come margini stradali e linee ferroviarie. Le sue radici instaurano relazioni con batteri della rizosfera, come Bacillus megaterium, che vivono in associazione con l'apparato radicale.

La specie ha assunto un ruolo centrale anche nello studio delle interazioni tra piante e patogeni. Grazie a essa sono stati identificati recettori di superficie cellulare come FLS2, che riconosce la flagellina batterica, ed EFR, che riconosce la proteina batterica EF-Tu: entrambi permettono alla pianta di attivare una risposta immunitaria immediata, nota come immunità scatenata da PAMP, non appena rileva molecole tipiche dei microrganismi patogeni.

Questi studi hanno mostrato come la resistenza della maggior parte delle piante ai patogeni derivi da una resistenza non-hospite: non tutti i patogeni sono in grado di infettare tutte le specie vegetali. L'identificazione dei geni PEN, coinvolti nella resistenza a Blumeria graminis, agente dell'oidio dei cereali, è stata possibile proprio grazie a mutanti di Arabidopsis thaliana.

1. Il nome della specie deriva da Johannes Thal, il cui disegno seicentesco di una pianta chiamata Pilosella siliquata fu poi utilizzato da Linneo nel 1753 per descrivere Arabis thaliana; solo circa un secolo dopo la specie fu trasferita al genere Arabidopsis.
2. La trasformazione genetica di Arabidopsis thaliana tramite Agrobacterium tumefaciens è oggi una procedura di routine grazie al metodo detto "floral dip", che consiste semplicemente nell'immergere i boccioli fiorali in una soluzione contenente il batterio e un detergente, senza bisogno di colture cellulari.
3. Lo studio dei mutanti omeotici di Arabidopsis thaliana ha portato E. Coen e E. Meyerowitz a formulare il modello ABC dello sviluppo fiorale, oggi applicato in generale a tutte le piante a fiore.
4. Le foglioline delle piantine giovani, e in particolare le loro radici, sono relativamente trasparenti: questa caratteristica, insieme alle piccole dimensioni, facilita l'osservazione delle cellule vive al microscopio a fluorescenza o confocale.
5. Come molte altre Brassicaceae, Arabidopsis thaliana è tecnicamente commestibile, cruda in insalata o cotta, ma il suo utilizzo come verdura primaverile non è mai diventato diffuso.