Ambystoma maculatum

Para embrio spesies ini menyimpan alga hijau bersimbiosis, Chlorococcum amblystomatis, hidup di dalam dan di sekitar sel-selnya — satu-satunya contoh yang diketahui pada hewan vertebrata di mana sel mikroba hidup berdampingan langsung dengan sel inangnya.

Ambystoma maculatum, yang dikenal sebagai salamander bertotol atau salamander bertotol kuning, adalah salamander mol berukuran besar dari famili Ambystomatidae yang hidup di hutan-hutan lembap Amerika Utara bagian timur, membentang dari Nova Scotia hingga Danau Superior dan ke selatan sampai Georgia serta Texas. Spesies ini berstatus "Risiko Rendah" menurut IUCN, dan menjadi amfibi resmi negara bagian Ohio dan Carolina Selatan di Amerika Serikat.

Meski jarang terlihat karena menghabiskan sebagian besar hidupnya di bawah tanah, salamander ini menyimpan banyak keunikan biologis, dari pola totol cerah yang mencolok hingga migrasi malam hari besar-besaran menuju kolam kelahirannya, serta kemampuan regenerasi tubuh yang luar biasa.

Ciri paling mudah dikenali adalah dua baris totol kuning-oranye yang tidak rata, membentang dari bagian atas kepala dekat mata hingga ujung ekor, di atas tubuh berwarna hitam pekat.

Panjang tubuh total termasuk ekor berkisar 15-25 cm, dengan berat tubuh sekitar 12,8 gram. Tubuhnya gempal seperti salamander mol pada umumnya, dengan moncong yang lebar. Warna dasar biasanya hitam, tetapi dapat pula tampak kebiruan-hitam, abu gelap, hijau gelap, atau cokelat gelap. Totol di dekat kepala cenderung lebih oranye, sementara totol di sepanjang tubuh lebih kuning; bagian bawah tubuhnya berwarna abu kebiruan bercampur merah muda pucat.

Betina umumnya berukuran lebih besar dari jantan dan memiliki totol yang lebih cerah. Jantan memiliki totol yang menutupi area punggung lebih luas, tetapi warnanya kurang mencolok. Kondisi tubuh individu berkorelasi dengan kecerahan totolnya: salamander dengan kondisi tubuh lebih baik cenderung memiliki totol yang lebih cerah, sementara yang kurang sehat memiliki totol yang lebih pudar.

Spesies ini tergolong berumur panjang untuk seekor amfibi, biasanya hidup sekitar 20 tahun di alam liar, dengan catatan tertinggi mencapai 30 tahun.

Salamander bertotol tersebar di Amerika Utara bagian timur, dari Nova Scotia di Kanada, melintasi wilayah Danau Superior, hingga ke selatan sampai Georgia dan Texas.

Spesies ini paling melimpah di hutan dataran rendah berdaun lebar (deciduous bottomland forest) di sepanjang sungai, tetapi juga dapat ditemukan di hutan pegunungan campuran atau konifer selama iklimnya cukup lembap dan tersedia kolam yang cocok untuk berkembang biak. Individu dewasa jarang terlihat karena menghabiskan waktu bersembunyi di serasah daun, kayu tumbang, atau liang bawah tanah. Untuk berkembang biak, mereka bergantung pada kolam vernal, yaitu kolam musiman yang mengering secara berkala sehingga bebas dari ikan pemangsa telur dan larva, namun tetap cukup lama berair agar larva sempat bermetamorfosis. Kolam yang lebih besar diketahui menampung lebih banyak massa telur dan memberikan tingkat kelangsungan hidup larva yang lebih tinggi dibanding kolam kecil.

Di luar musim kawin, salamander ini tinggal di hutan bertanah gembur yang banyak memiliki liang bekas mamalia kecil, dan cenderung tidak ditemukan di hutan dengan tutupan kanopi di bawah 30%. Individu remaja menjadi penggerak utama penyebaran populasi; mereka mampu mendeteksi keberadaan hutan dari jarak 10 meter dan lebih memilih hutan matang dibanding hutan suksesi awal atau lahan terbuka. Populasi dari kolam-kolam yang berjarak kurang dari 4,8 kilometer cenderung berbagi lebih banyak gen, membentuk metapopulasi yang secara genetik berbeda satu sama lain.

Data pengamatan bulanan menunjukkan lonjakan tajam pada Maret dan April, dengan puncaknya di bulan April, yang kemungkinan besar berkaitan dengan migrasi massal menuju kolam kawin pada awal musim semi. Perlu diingat bahwa data ini hanya mencatat keberadaan, bukan kelimpahan populasi sesungguhnya.

Salamander bertotol bersifat fosorial, aktif malam hari, dan jarang muncul ke permukaan kecuali setelah turun hujan atau untuk mencari makan dan berkembang biak.

Selama musim dingin, spesies ini berdiam di bawah tanah dalam kondisi tidak aktif (brumasi) hingga awal Maret sampai Mei, saat hujan pertama setelah salju mencair memicunya bermigrasi ke kolam pemijahan pada malam hari. Fenomena ini dikenal sebagai "Malam Besar". Di North Amherst, Massachusetts, salamander harus menyeberangi jalan untuk mencapai kolam vernal, sehingga pemerintah setempat membangun terowongan khusus bernama Henry Street salamander tunnels untuk membantu perjalanan mereka.

Di luar musim kawin, individu dewasa cenderung menetap dalam area seluas 8-15 meter persegi dan bersikap agresif terhadap sesama salamander bertotol yang ditemui di liang atau area makan mereka, meski belum diketahui apakah mereka benar-benar menandai wilayah. Saat bermigrasi, mereka selalu berusaha kembali ke kolam tempat mereka menetas, bahkan jika dipindahkan sejauh ratusan meter, kemungkinan besar dengan bantuan indra kimiawi berupa penciuman dan pengecapan, dibantu oleh kemampuan mengenali penanda visual di lingkungannya.

Sebagai pertahanan diri, spesies ini bersembunyi di liang atau serasah daun, dapat melepaskan ekornya (autotomi), dan mengeluarkan cairan putih susu beracun dari kelenjar besar di punggung dan lehernya ketika terganggu. Kemampuan regenerasinya sangat tinggi; bagian kaki, ekor, bahkan sebagian otak atau organ yang rusak dapat tumbuh kembali, meski proses ini membutuhkan energi yang besar.

Indra kimiawi berupa penciuman menjadi saluran komunikasi utama, digunakan untuk mengenali arah menuju liang dan kolam asalnya; salamander ini tampaknya lebih menyukai aroma kolam kelahirannya sendiri dibanding aroma kolam asing.

Saat musim kawin, jantan mendekati betina dengan cara mendorong dan menggosokkan tubuhnya (nudging dan rubbing), sebuah kombinasi sinyal sentuhan dan kimiawi. Betina tertarik pada senyawa kimia atau feromon yang dilepaskan jantan ke dalam air kolam.

Penglihatannya berguna untuk mendeteksi gerakan dalam cahaya redup, dan bekerja bersama indra peraba untuk membantu orientasi di lingkungan gelap tempat mereka biasa hidup.

Larva salamander bertotol adalah predator yang agresif di dalam air, memburu apa pun hewan kecil yang dapat mereka tangkap. Saat baru menetas, mangsa utamanya adalah serangga kecil serta krustasea seperti Daphnia dan udang peri. Seiring bertambah besar, mereka mulai menyerang isopoda, amfipoda, serangga yang lebih besar, kecebong katak, bahkan larva salamander lain.

Ketika kolam vernal mulai mengering dan kepadatan larva meningkat, mereka dapat berubah menjadi kanibal dan memangsa sesama jenisnya sendiri.

Setelah bermetamorfosis menjadi dewasa, salamander bertotol menggunakan lidah lengketnya untuk menangkap mangsa di darat. Makanannya kini didominasi invertebrata dasar hutan seperti cacing tanah, siput dan siput telanjang, kaki seribu, lipan, laba-laba, dan berbagai jenis serangga. Sesekali mereka juga memangsa salamander yang lebih kecil, seperti Plethodon cinereus.

Migrasi menuju kolam pemijahan dimulai pada malam hari, dipicu oleh hujan pertama setelah salju mencair. Jantan merespons lebih cepat terhadap perubahan suhu dan bergerak lebih dulu tiba di kolam dibanding betina, lalu bertahan lebih lama di sana untuk memperbesar peluang membuahi telur.

Di dalam kolam, jantan yang jumlahnya lebih banyak dari betina saling berenang aktif, mendorong dan menggosokkan tubuh satu sama lain. Setiap jantan dapat memproduksi hingga 80 kantong sperma (spermatofor), yang kemudian diambil oleh betina ke dalam tubuhnya untuk membuahi telur. Sistem perkawinannya bersifat poligamandri: satu jantan dapat membuahi beberapa betina, dan satu betina dapat mengambil spermatofor dari beberapa jantan. Persaingan antarjantan cukup ketat, termasuk mendorong pesaing menjauh dan menutupi spermatofor lawan dengan spermatofor miliknya sendiri.

Betina meletakkan 100 hingga 370 telur (rata-rata sekitar 200) per tahun, terbagi dalam beberapa massa telur yang kompak dan melekat pada ranting atau tumbuhan air yang terendam, dibungkus lapisan gelatin bening atau putih susu. Telur menetas dalam waktu 4 hingga 7 minggu.

Kematangan reproduktif membutuhkan waktu 2 hingga 7 tahun tergantung iklim: di bagian selatan wilayah sebarannya, salamander dapat matang dalam 2-3 tahun, sementara di utara jantan membutuhkan 5-6 tahun dan betina hingga 7 tahun. Jantan tidak memberikan pengasuhan sama sekali, dan investasi betina berhenti setelah telur diletakkan, hanya berupa cadangan nutrisi dan lapisan gelatin pelindung. Di alam liar, individu tercatat dapat hidup hingga 32 tahun.

Salamander bertotol memegang peran penting dalam komunitas kolam vernal, memengaruhi kelimpahan dan keragaman spesies amfibi lain yang berbagi habitat yang sama. Katak pohon abu-abu, Hyla chrysoscelis dan Hyla versicolor, misalnya, diketahui menghindari kolam yang telah dihuni salamander bertotol, dan kehadirannya juga dapat menekan populasi spesies Ambystoma lain di kolam yang sama.

Spesies ini juga menjalin hubungan mutualistik dengan alga hijau bersel tunggal, Oophila amblystomatis, yang hidup di dalam massa telurnya, sebuah hubungan simbiosis yang jarang ditemukan antara mikroba dan hewan vertebrata.

Salamander bertotol berstatus "Risiko Rendah" (Least Concern) menurut IUCN, tidak berstatus dilindungi khusus menurut Undang-Undang Spesies Terancam Punah Amerika Serikat, tidak masuk apendiks CITES, maupun daftar khusus negara bagian Michigan.

Meski masih tergolong spesies yang cukup umum, populasinya rentan karena ketergantungan tinggi pada kolam vernal untuk berkembang biak. Ancaman utama datang dari hujan asam yang berdampak buruk pada perkembangan embrio, disusul oleh kerusakan habitat akibat deforestasi yang menghancurkan atau mengisolasi kolam-kolam pemijahan satu sama lain sehingga memutus konektivitas antarpopulasi.

Peran salamander bertotol dalam kehidupan manusia lebih bersifat ekologis daripada simbolis: keberadaannya di kolam-kolam hutan membantu mengendalikan populasi serangga hama, termasuk nyamuk yang berkembang biak di perairan yang sama.

1. Embrio salamander bertotol menyimpan alga simbiotik Chlorococcum amblystomatis langsung di dalam dan di sekitar sel-selnya, satu-satunya kasus yang diketahui pada hewan vertebrata.
2. Di alam liar, spesies ini biasa hidup sekitar 20 tahun, dengan beberapa individu tercatat bertahan hingga 30-32 tahun.
3. Seekor jantan dapat menghasilkan hingga 80 kantong sperma (spermatofor) dalam satu musim kawin untuk bersaing membuahi betina.
4. Salamander ini selalu berusaha kembali ke kolam tempat ia menetas untuk berkembang biak, bahkan bila dipindahkan sejauh ratusan meter dari sana.
5. Ekor yang putus dapat tumbuh kembali, begitu pula bagian kaki dan bahkan sebagian otak atau organ yang rusak, meski proses regenerasi ini menguras banyak energi.
6. Di North Amherst, Massachusetts, dibangun terowongan khusus bernama Henry Street salamander tunnels agar salamander dapat menyeberangi jalan dengan aman menuju kolam pemijahannya.
7. Ketika kolam tempat tinggalnya mulai mengering dan terlalu padat, larva salamander bertotol dapat berubah menjadi kanibal dan memangsa sesama larva.