Axolotl

Axolotl adalah salah satu hewan paling tidak biasa di dunia amfibi: ia mencapai kematangan seksual tanpa pernah menjalani metamorfosis, sehingga tetap mempertahankan insang luar dan hidup sepenuhnya di air sepanjang hidupnya. Kondisi yang disebut neoteni ini membuatnya tampak seperti "remaja abadi" dibandingkan salamander lain yang berubah bentuk menjadi hewan darat.

Ambystoma mexicanum adalah salamander mol dari famili Ambystomatidae, asli sistem kanal air kuno di Kota Meksiko, dan kini berstatus Kritis (Critically Endangered) menurut IUCN karena habitat aslinya nyaris lenyap. Di balik ukurannya yang mungil, spesies ini menjadi ikon budaya Meksiko sekaligus subjek penting dalam penelitian regenerasi jaringan modern.

Ciri paling mudah dikenali dari axolotl adalah tiga pasang insang luar berbulu yang mencuat dari belakang kepalanya yang lebar, dipertahankan hingga dewasa alih-alih diserap seperti pada kebanyakan salamander lain. Matanya tidak memiliki kelopak, dan sirip ekornya membentang dari belakang kepala hingga ke area kloaka.

Axolotl dewasa matang secara seksual pada usia 18-27 bulan, dengan panjang tubuh berkisar 15-45 cm; ukuran sekitar 23 cm paling umum dijumpai, sementara individu di atas 30 cm tergolong langka. Tungkainya belum berkembang sempurna, dengan jari-jari yang panjang dan tipis, dan giginya hanya berupa sisa vestigial yang nyaris tidak terlihat karena axolotl tidak menjalani metamorfosis yang biasanya memicu perkembangan gigi sejati.

Bentuk liar (wild type) berwarna cokelat atau tan dengan bintik keemasan dan corak zaitun, dan hewan ini bisa sedikit mengubah intensitas warnanya untuk berkamuflase. Mutasi pada empat gen pigmentasi menghasilkan beberapa varian populer: leucistic (tubuh merah muda pucat, mata hitam), xanthic (tubuh abu-abu, mata hitam), albino (tubuh putih atau merah muda pucat, mata merah), dan melanistic (tubuh hitam atau biru gelap tanpa bintik emas). Peternak hewan peliharaan kerap menyilangkan varian-varian ini, sehingga individu putih bermata merah muda yang merupakan hasil silangan ganda gen albino dan leucistic cukup umum di pasar hewan peliharaan.

Jantan dapat dibedakan dari kloaka yang membengkak dan dilapisi papila, sementara betina memiliki tubuh yang jauh lebih lebar saat mengandung telur. Karena bentuknya yang serupa dengan tahap larva neotenik salamander lain, axolotl kerap tertukar dengan larva salamander harimau atau dengan mudpuppy.

Axolotl secara historis hanya ditemukan di dua danau dataran tinggi dekat Kota Meksiko, yaitu Danau Chalco dan Danau Xochimilco, pada ketinggian sekitar 2.274-2.290 meter. Danau Chalco kini telah sepenuhnya dikeringkan, sehingga hanya Danau Xochimilco yang tersisa sebagai habitat alami, meski kini lebih menyerupai jaringan kanal dan rawa daripada danau utuh. Spesies ini menyukai perairan dalam dengan vegetasi akuatik lebat.

Di habitat aslinya yang tersisa, axolotl kini nyaris punah akibat masuknya ikan predator introduksi dan hilangnya habitat, meski sebuah populasi juga pernah dikonfirmasi hidup di danau buatan Chapultepec, dengan luas sebaran (extent of occurrence) tercatat sekitar 467 kilometer persegi pada Oktober 2019.

Data pengamatan bulanan menunjukkan jumlah tertinggi tercatat pada bulan pertama (74 pengamatan), menurun tajam pada pertengahan tahun, lalu sedikit meningkat kembali menjelang bulan kesembilan (40 pengamatan). Pola ini perlu dibaca hati-hati karena data semacam ini hanya mencerminkan kehadiran individu yang teramati, bukan kelimpahan populasi sesungguhnya di alam.

Axolotl adalah hewan soliter yang dapat aktif kapan saja, baik siang (diurnal) maupun malam hari (nokturnal), tanpa pola aktivitas harian yang kaku. Sebagai hewan akuatik sepanjang hidupnya, ia berenang menggunakan sirip ekor lebar dan tungkai kecilnya (natatorial), namun juga menunjukkan kecenderungan sedentari, sering berdiam di dasar perairan atau di antara vegetasi sambil menunggu mangsa mendekat.

Sifat soliternya berarti interaksi sosial antarindividu sangat minim di luar musim kawin, dan axolotl umumnya tidak membentuk kelompok atau mempertahankan wilayah dalam arti yang ketat.

Komunikasi antarindividu axolotl sangat terbatas dan hanya terlihat jelas saat musim kawin, ketika mereka mengandalkan isyarat visual dan kimiawi berupa feromon untuk menemukan dan menarik pasangan. Di luar periode itu, hampir tidak ada interaksi komunikatif antarsesama axolotl.

Untuk memahami lingkungannya, axolotl memanfaatkan penglihatan, indra kimiawi, serta kemampuan mendeteksi medan listrik di dalam air-kemampuan yang membantunya menemukan mangsa meski penglihatan tidak selalu memadai di perairan keruh.

Sebagai predator puncak di habitat aslinya, axolotl menemukan mangsa terutama melalui indra penciuman, lalu menyambar apa pun yang berada dalam jangkauan dan menyedotnya ke dalam mulut dengan tekanan hisap yang kuat begitu rahangnya terbuka cepat. Insang perantara berduri (rakers) di dalam mulutnya menutup celah insang saat proses makan berlangsung agar mangsa tidak lolos.

Menu makanannya sangat luas: moluska, ikan kecil, berbagai artropoda termasuk serangga air dan udang karang, cacing, zooplankton, hingga amfibi lain-tidak terkecuali sesama axolotl yang lebih kecil. Sifat oportunistik ini menjadikannya predator yang efektif di lingkungan perairan tenang tempat ia hidup.

Perkawinan axolotl diawali dengan ritual khas genus Ambystoma: kedua individu saling menyenggol area kloaka satu sama lain sebelum bergerak berputar bersama layaknya "waltz". Setelah itu, jantan menjauh sambil menggoyangkan bagian belakang tubuh dan ekornya menyerupai "tarian hula", dan betina mengikutinya.

Jantan kemudian meletakkan spermatofor-massa gelatin berbentuk kerucut dengan kepala sperma di ujungnya-dengan menggetarkan ekornya kuat-kuat selama sekitar setengah menit, lalu bergerak maju satu badan panjang. Betina bergerak ke atas spermatofor tersebut, ikut menggetarkan ekornya, dan mengambil spermatofor itu dengan kloakanya sehingga pembuahan terjadi secara internal.

Axolotl liar umumnya kawin sekali setahun dengan sistem perkawinan poligini-poliandri (promiskuitas), berlangsung antara Maret hingga Juni. Betina meletakkan 100 hingga 300 butir telur satu per satu-berbeda dari telur katak yang menggumpal-dan menempelkannya pada substrat seperti bebatuan atau tumbuhan air terapung, masing-masing terbungkus lapisan gel pelindung karena kebutuhan oksigennya yang tinggi.

Telur menetas dalam 10 hingga 14 hari, dan anakan langsung mandiri tanpa perawatan induk lebih lanjut. Kematangan seksual dicapai pada musim kawin berikutnya, sekitar usia satu tahun, dan axolotl dapat hidup hingga 17 tahun.

Di habitat aslinya, axolotl berperan sebagai predator puncak yang turut membentuk dinamika komunitas perairan tempat ia hidup, memengaruhi populasi moluska, artropoda, dan hewan kecil lain yang menjadi mangsanya. Karena populasi liarnya kini sangat jarang dan tersebar, pengetahuan tentang ekologi dan sejarah alaminya di alam liar masih sangat terbatas akibat minimnya studi lapangan yang bisa dilakukan.

Axolotl berstatus Kritis (Critically Endangered) menurut IUCN karena habitat alaminya nyaris lenyap sepenuhnya. Danau Chalco telah dikeringkan total untuk kebutuhan air minum, sementara Danau Xochimilco kini hanya tersisa sebagai jaringan kanal dan rawa yang menyempit akibat perluasan Kota Meksiko.

Ancaman utama datang dari ikan predator introduksi yang memangsa axolotl dan telurnya, disusul oleh degradasi kualitas air: rasio nitrogen-fosfor yang rendah dan konsentrasi klorofil-a yang tinggi menandakan perairan miskin oksigen akibat limbah industri dan pertanian. Residu pestisida pertanian yang masuk lewat aliran air secara nyata meningkatkan angka kematian embrio dan larva axolotl, serta memicu kelainan morfologi dan perilaku pada individu yang bertahan hidup. Penurunan populasi yang drastis juga menyebabkan hilangnya keragaman genetik akibat peristiwa "bottleneck" berulang, meningkatkan perkawinan sekerabat dan menurunkan kebugaran serta kemampuan adaptasi populasi yang tersisa.

Tren populasi menggambarkan penurunan yang sangat tajam: survei mencatat sekitar 6.000 individu per kilometer persegi pada 1998, turun menjadi 1.000 pada 2003, dan hanya 100 pada 2008. Pencarian selama empat bulan pada 2013 bahkan tidak menemukan satu pun individu di alam liar, meski sebulan kemudian dua ekor berhasil terlihat di jaringan kanal. Spesies ini kini dilindungi di bawah CITES Apendiks II.

Nama axolotl berasal dari Xolotl, dewa api dan petir dalam mitologi Aztek, yang menurut legenda mengubah dirinya menjadi axolotl untuk menghindari pengorbanan oleh sesama dewa. Dalam budaya Aztek, hewan ini dianggap suci sekaligus menjadi santapan yang dihormati-diolah menjadi tlapiques, semacam tamale-dan lemaknya digunakan dalam pengobatan tradisional.

Hingga kini, axolotl tetap menempati posisi penting dalam budaya Meksiko: ia digambarkan dalam mural Diego Rivera tahun 1951, Agua, el origen de la vida, di Cárcamo de Dolores, Taman Chapultepec, menjadi emoji resmi Kota Meksiko sejak 2017, dan tampil pada uang kertas 50 peso yang didesain ulang pada 2021-desain yang dianugerahi "Bank Note of the Year" oleh International Bank Note Society dan begitu digemari hingga jutaan lembarnya lebih banyak disimpan kolektor daripada diedarkan.

Di luar Meksiko, axolotl menginspirasi kampanye pemasaran "wooper looper" oleh Nissin Foods di Jepang pada era 1980-an, karakter Pokémon Wooper dan Mudkip, naga Toothless dalam waralaba How to Train Your Dragon, serta dimasukkan ke dalam permainan Minecraft pada 2020 sebagai bagian dari upaya menyoroti spesies terancam punah. Cerita pendek

1. Genom axolotl terdiri dari sekitar 32 miliar pasang basa-genom hewan terbesar yang pernah diurutkan sepenuhnya ketika dipublikasikan pada 2018, sekitar sepuluh kali ukuran genom manusia, meski hanya mengkode sekitar 23.251 protein, tidak jauh berbeda dari sekitar 20.000 protein pada manusia.
2. Ukuran genom yang sangat besar itu sebagian besar disebabkan oleh urutan berulang dan intron berukuran raksasa, dan di dalamnya ditemukan jalur genetik khas yang diduga berperan dalam kemampuan regenerasi anggota tubuh axolotl.
3. Pada 2019, sebuah bintang di rasi Cetus diberi nama "Axólotl" untuk menghormati spesies unik ini.