ホホジロザメ

最も分かりやすい特徴は、背側が灰色から灰褐色、腹側が白いはっきりとした二色のコントラスト（カウンターシェーディング）で、胸びれの裏側先端に黒い斑点があります。この配色は水中でのカムフラージュに役立っており、体色は数か月単位でメラニン色素の斑を変化させることもあると分かっています。

体は魚雷型でずんぐりとしており、吻（口先）は短く円錐形です。大きな三角形の第一背びれは胸びれとほぼ同じ位置にあり、第二背びれは非常に小さいのが特徴です。尾びれは上下両葉がほぼ同じ大きさで、体表は背中を向いた3～5本の隆起を持つ盾鱗（デンティクル）で覆われています。メスはオスより大きく成長し、成熟時の体長はメスが4.6～4.9メートル、オスが3.4～4.0メートルです。体重はメスが1,000～1,900キログラム、オスが680～1,000キログラムに達します。信頼できる記録として最長個体は6.02メートル、最重量は2,530キログラムとされています。

口には常に約300本の三角形の歯が並び、後方の歯が前方の歯を補充するようにベルトコンベア式に入れ替わります。幼体の歯は細く尖っていて魚を捕らえるのに適していますが、成長するにつれて歯は幅広く鋸状になり、海棲哺乳類を切り裂くのに適した形へと変化します。この歯の変化は、幼体が主に魚を食べ、成体が海棲哺乳類を捕食するようになる食性の転換を反映しています。

目は一見真っ黒に見えますが、実際には青い虹彩を持ち、瞳孔は他のサメより横長です。網膜には錐体細胞が多く、昼間の視覚に優れています。まぶた（瞬膜）を持たない代わりに眼球を回転させる発達した筋肉があり、獲物を目で追ったり攻撃時に眼球を保護したりできます。

ホホジロザメは大陸棚や島の周辺の浅い沿岸域から外洋まで広く利用し、水深0メートルから最大1,875メートルの範囲で確認されています。好む水温はおおよそ摂氏15～22度（華氏59～72度）の温帯から亜熱帯の海域です。分布域はカリフォルニアからアラスカ、米国東海岸、メキシコ湾岸、ハワイ、南米沿岸、南アフリカ、オーストラリア（北岸を除く）、ニュージーランド、地中海、西アフリカからスカンディナビア、日本、中国東岸からロシアまでと非常に広範囲に及びます。

主要な沿岸の集合地として、カリフォルニア州ファラロン諸島、メキシコのグアダルーペ島、マサチューセッツ州ケープコッド、南アフリカのウェスタンケープ、オーストラリアのネプチューン諸島、そしてニュージーランドのスチュアート島とチャタム諸島が知られています。北米西岸とハワイの間の外洋には「ホワイトシャーク・カフェ」と呼ばれる沖合の集合地も確認されています。

GBIFの月別観測データでは8月から10月にかけて観測数が最も多くなる傾向が見られますが、これは観測記録の数であり、実際の個体数や生息密度を示すものではない点に注意が必要です。幼体は水温14～24度の浅い沿岸域に限られる傾向があり、近年はカリフォルニア州モントレー湾など従来見られなかった海域での幼体の目撃が増えており、気候変動により若い個体がより高緯度へ移動している可能性が指摘されています。

ホホジロザメは餌の分布や水温の変化、さらには繁殖のために大規模な回遊を行います。南アフリカで標識された1個体は1年以内にオーストラリア南岸まで往復し、別の個体は南アフリカからオーストラリア北西岸まで、9か月足らずで往復2万キロメートルを泳いだ記録があります。北東太平洋では秋から冬にかけて沿岸で餌を探し、春から夏にかけてはより外洋側へ移動する季節的な回遊パターンが見られます。

ホホジロザメは基本的に単独で行動しますが、時にペアや小さな群れを作り、その中では体の大きさに基づく序列（優劣関係）が形成されると考えられています。昼夜を問わず活動し、遊泳速度は通常時速2.88～4.86キロメートル、突進時には最大時速24.12キロメートルに達します。移動中は時速4.7キロメートルほどの持続速度を維持することが記録されており、これはマグロのような高速で泳ぐ魚に近い数値です。

水面ではスパイホッピング（頭部だけを水面上に出して周囲を観察する行動）や、仰向けになって口を繰り返し開閉する「反復的な空中あくび」といった特徴的な行動が見られます。餌の集合地では通常は単独性のこの種が一時的な社会構造を形成し、南アフリカのネプチューン諸島では亜成体メスが4～5月、亜成体オスが2月と9月、成体メスが6月、成体オスが9月にピークを迎えるなど、年齢や性別ごとに集まる時期が異なることが分かっています。

ホホジロザメは70歳を超えて生きると推定されており、オーストラリア東岸とニュージーランドの調査では幼体の年間生存率は70%以上、成体は90%以上と報告されています。天敵としてはシャチが知られ、南アフリカ沿岸では2～6頭のシャチが集団でホホジロザメを仰向けにひっくり返し、麻痺状態（緊張性不動）を引き起こしてエネルギーの豊富な肝臓を捕食する行動が観察されています。シャチが現れるとホホジロザメがその海域を一時的に離れる様子も南アフリカとカリフォルニアで記録されていますが、2026年の調査ではシャチの存在だけで長期的にその海域を離れるとは限らないと結論づけられています。

この種はコペポーダ（甲殻類の寄生虫）やテープワーム（条虫）など最大116種の寄生生物の宿主となることが知られています。特に条虫の一種 Clistobothrium carcharodoni は、1個体の螺旋弁から2,533匹という驚くべき数が回収された例があります。

最も発達した感覚は嗅覚で、100リットルの水の中の一滴の血液をも検知できるとされています。また、電気受容能力にも優れ、0.005マイクロボルトという極めて微弱な電気信号を検知でき、隠れた魚の心拍や鰓の動きが生み出す電場を感じ取って獲物を探すことができます。

ホホジロザメは少なくとも20種類の独自の身振りを使い、平行に並んで泳いだり円を描くように泳いだりして互いの体格を確認し合います。体の側面を相手に見せつける誇示行動も観察され、これは体格による序列を確立し、無用な争いを避けるためと考えられています。序列が定まると、体の小さい個体は次の遭遇時に大きい個体へ道を譲るなど従順な態度を示します。こうした身振りは、個体密度が高く互いを認識しやすい南アフリカのダイアー島周辺では頻繁に見られる一方、カリフォルニアやオーストラリアでは比較的少ないとされています。

直接的な暴力はまれで、餌の所有権をめぐる争いは尾で水面を叩き水を飛ばす「splash fight（水しぶき合戦）」で解決されることが多く、より粘り強く水しぶきを上げた個体が争いに「勝つ」とされます。体の大きさが必ずしも勝敗を決めるわけではありません。この水しぶき行動は、クジラの死骸をめぐってイタチザメを威嚇する際や、船やシャークケージに対しても用いられることがあります。

ホホジロザメの代表的な攻撃方法は、獲物の真下から垂直に泳ぎ上がって強い勢いで衝突し、鋭い歯で切りつける奇襲戦法です。この一撃で獲物は出血や体の一部の切断によって命を落とすことが多く、特にアザラシやアシカを狩る際に効果的です。

食性は成長段階によって大きく変わります。幼体は主にイカやアカエイ、小型のサメなど比較的小さな獲物を食べますが、成長するにつれて対象はアザラシ、アシカ、イルカ、そしてクジラの死骸へと移っていきます。特にゾウアザラシは成体にとって最も頻繁な獲物のひとつです。ときにはウミガメや海鳥を捕食することもあります。

人への襲撃事例も報告されていますが、確実に死亡が確認された例はごくわずかであり、ホホジロザメが人間を主要な獲物として狩っているわけではないと考えられています。

交尾行動の詳細はほとんど分かっていませんが、成熟したメスの背中や側面、特に胸びれに見られる噛み傷は、オスが交尾の際にメスに噛みつくことの証拠と考えられています。オスがメスに求愛する際には、体の3分の2ほどを水面から飛び出させて水面に叩きつける「パターンブリーチ」と呼ばれる行動を行うことがあります。ニュージーランド沖では1991年と1997年に、腹を合わせて回転するような交尾らしき行動の目撃談が記録されています。2013年の研究では、クジラの死骸が興奮状態にある性成熟した個体同士が出会う場として重要な役割を果たしている可能性が指摘されました。

繁殖様式は「卵黄依存性胎生（ovoviviparous）」で、卵は母体内で受精・発育し、胎児はまず卵黄を、次に子宮から分泌される乳状の分泌物を、最後に未受精卵を食べて成長します。妊娠期間はおよそ12か月で、1回に2～10匹（平均7匹）の子を出産します。出産は水温15.7～23.1度の島周辺の浅い水域で春から夏にかけて行われるとされていますが、具体的な保育場所は特定されていません。

新生児の体長は1～1.6メートルで、2023年には米国カリフォルニア州カーピンテリア沖で体長約1.5メートルの新生児とみられる個体が初めて撮影され、その体色が白っぽかったのは子宮内で分泌物に覆われていた表皮によるものと考えられています。出産の間隔は少なくとも2年以上空くとみられ、メスは出産直後に交尾する可能性があります。

成熟年齢については研究によって差があり、1985年の研究では体長3.7～4.3メートル、9～10歳で成熟するとされましたが、2015年の研究ではオスが体長約3.4メートル・26歳前後、メスが体長4.6～4.9メートル・33歳前後で成熟し、40歳を過ぎると成長速度が緩やかになるという、より遅い成長速度が示されています。生まれた子は母親からの保護を受けず、生まれた直後から単独で泳ぎ始め、すぐに自力で狩りをする能力を持っています。

ホホジロザメは食物網の頂点に立つ捕食者で、ゾウアザラシやアシカなどの獲物の個体数を大きく左右する存在です。個体数は常に少なく、コペポーダ（Pandarus sinuatus や Pandarus smithii など）をはじめとする寄生生物の宿主にもなっています。

2025年の研究では世界の個体数は少なくとも約5,800頭と推定されていますが、共同研究者のギャビン・ネイラー氏はこの数字は実際には2万頭近くに達する可能性があると述べています。地域別では、南アフリカで1989～1993年の平均が1,279頭、2004年の調査では保護後に1,953頭まで増加したと報告されました。2023年の研究では1991年の保護開始以降、南アフリカの個体数は全体として安定しているとされていますが、ウェスタンケープでの目撃数は減少しており、個体群が東側へ移動している可能性も指摘されています。オーストラリア東岸とニュージーランドでは2,500～6,750頭と推定されています。

遺伝的には世界的に単一の個体群として振る舞っておらず、北大西洋、インド太平洋、北太平洋の3つの主要な系統に分かれ、これらは約7,000年前、世界的な個体数減少（約80万年前に始まったとされる）の後に分岐したと2025年の研究で示されています。

IUCNは2018年にホホジロザメを世界的に絶滅危惧種（Vulnerable）と評価し、2021年には「中程度に減少した」種とも表現されています。この評価は1859年頃からの30～49%の個体数減少を根拠としており、繁殖率の低さと人間による捕獲・駆除の圧力を反映しています。

最大の脅威は漁業による混獲（意図しない網や延縄への捕獲）で、次いでオーストラリアや南アフリカのビーチ近くで用いられるネットや罠などのシャーク対策設備による死亡があります。ただし、こうした設備から解放された場合の生存率は比較的高いことも分かっています。

国際取引はワシントン条約（CITES）附属書IIにより規制され、標本や部位のやり取りには許可が必要です。南アフリカでは1991年以来、故意の殺害や販売を禁じる法律で保護されており、クワズール・ナタール州のシャークス・ボードが設置するネットは主要な集合地を避けて配置されています。

ホホジロザメの学名の歴史は古く、リンネは当初その歯のギザギザした形状から「Canis carcharias（犬のようなサメ）」と記載しました。1554年、ギヨーム・ロンドレは著書『Libri de Piscibus Marinis』の中で、ギリシャ神話に登場する子供を食らう怪物「ラミア」にちなんでこの魚に名付け、聖書でヨナを飲み込んだ魚とも同定しました。

1971年のドキュメンタリー映画『ブルー・ウォーター、ホワイト・デス』によって一般に知られるようになり、1974年のピーター・ベンチリーの小説、そして1975年のスティーブン・スピルバーグ監督による映画『ジョーズ』の大ヒットにより、「人食いザメ」という強烈なイメージが定着しました。このイメージについては、ベンチリー自身が後年後悔の意を示しています。

商業的には主にスポーツフィッシングの対象や部位取引のために狙われ、あごの標本は数千ドルで取引されることもあります。フィン（ヒレ）、あご、歯、肉、軟骨、皮（革製品用）、肝油（医薬品原料）などが取引され、1980年代から1990年代にかけてフカヒレの国際取引は大きく増加しました。一方で、ケージに入って間近で観察する「シャークツーリズム」が観光業として定着し、この種を間近で見る手段として人気を集めています。

1. リンネは当初この種を歯の形状から「Canis carcharias」と記載し、その後ギヨーム・ロンドレがギリシャ神話の怪物「ラミア」にちなんで命名しました。
2. 体長2.5メートル・体重240キログラムの幼体でも咬合力は前歯で1,602ニュートン、後歯で3,131ニュートンに達し、体長6.4メートル・体重3,324キログラムの個体では前歯9,320ニュートン、後歯18,216ニュートンに達すると算出されています。
3. 確実な記録として最長の個体は6.02メートル・2,530キログラムで、保存されている最大の標本は1956年に地中海で捕獲され、スイスのローザンヌで展示されている体長5.83メートルの個体です。
4. 1876年、古生物学者モーリス・ルリッシュはホホジロザメの祖先とされる化石種をCarcharodon caifassiiと命名しましたが、現在ではCarcharodon carchariasの同義語である可能性が高いとされています。
5. メキシコのグアダルーペ島沖では、寄生性のコオロギザメがホホジロザメを襲った事例が2件記録されていますが、これはまれな出来事です。
6. 条虫Clistobothrium carcharodoniは1個体の螺旋弁から2,533匹が回収された例があり、寄生の規模の大きさを示しています。
7. 1580年以降に記録された人への非誘発性の咬傷は351件（2024年時点）で、そのうち死亡例は59件にとどまり、ホホジロザメが人間を狩りの対象としているわけではないことを示しています。