ホクオウクシイモリ

繁殖期の雄の最大の特徴は、背中から尾にかけて続く、ギザギザしたとさかです。とさかは最大で高さ1.5cmに達しますが、尾の付け根では途切れています。雌にはとさかがありません。

体長は雄で全長約13.5cm、雌で全長16cmほどになります。まれに20cmに達する個体も見られます。ドナウクシイモリを除く近縁種より細身で、ずんぐりとした体つきではありません。

体の色は背中と体側が濃い茶色です。体側には黒い斑点と、白い細かな斑紋が散らばります。腹部は黄色からオレンジ色で、濃い色の不規則な斑点があります。喉は黄色と黒の模様で、白い細かな斑紋があります。

雌は尾の下縁に沿って黄色い線が走っています。繁殖期の雄は、総排出腔がふくらみ、尾の側面に青白い帯状の光沢が現れます。

ホクオウクシイモリは、クシイモリ属の中で最も広く分布し、最も北まで生息する種です。北限はグレートブリテン島からフェノスカンディア南部、ロシアのカレリア共和国にかけて広がります。南限は、フランス中部、ルーマニア南西部、モルドバ、ウクライナを通り、ロシア中部やウラル山脈まで続きます。東側は西シベリアに入り、ペルミ地方からクルガン州までが分布域です。

フランス西部では、大理石模様のイモリ(Triturus marmoratus)と同じ地域に生息し、ときに交雑します。南東ヨーロッパでは、イタリアクシイモリ、ドナウクシイモリ、マケドニアクシイモリ、バルカンクシイモリの分布域と接しています。

繁殖期以外は、主に森林で暮らします。落葉広葉樹林や林の多い場所を好みますが、北部と南部の分布域では針葉樹林にも生息します。森がない場所では、生垣、低木林、湿地の草地、採石場など、身を隠せる場所を利用します。

繁殖は、雑草が多く魚のいない、水深のある大きめの止水域で行われます。日陰の少ない池が適していて、英国では人工の池がほとんどです。水路、砂利採取跡の池、庭の池も利用されます。生息地はまとまって存在し、個体が行き来することで維持されます。そのため、生息地同士がつながっていることが重要です。

平地に多い種ですが、アルプスでは標高1,750mまで見られます。春先に確認されることが多くなります。

成体は、主に陸上で無脊椎動物を捕らえて食べます。ミミズなどの環形動物、昆虫とその幼虫、ダンゴムシ、カタツムリやナメクジなどを食べます。陸上では隠れた暮らしを送り、獲物を待ち伏せるように捕らえているとされています。

繁殖期には水中で暮らし、貝類(特に小型の二枚貝)、小型甲殻類、昆虫など水生無脊椎動物を捕らえます。さらに、ヨーロッパアカガエルやヒキガエルのオタマジャクシや幼体、そして小型のイモリ(同種の個体を含む)も食べます。

幼生は、大きさに応じて小型の無脊椎動物やオタマジャクシを食べます。体の小さな同種の幼生を食べることもあります。

一方で、幼生はカタツムリを捕食する無脊椎動物や水鳥に食べられ、特に捕食性の魚に対して弱い立場にあります。成体は、サギなどの鳥、ヤマカガシ、ジネズミやアナグマ、ハリネズミなどの哺乳類に捕食されることがあります。

成体は、体内で神経毒のテトラドトキシンを分泌しますが、北米の太平洋岸に分布するイモリ属の仲間(Taricha)に比べ、その量はずっと少ないとされています。腹部の鮮やかな黄色やオレンジ色は警告色で、危険を感じると体を丸め、乳白色の液を分泌します。

繁殖期の雄は、水中で縄張りを持ちます。雄は地面の裸地を求愛の場所として使い、体の動きと分泌物で雌を引きつけます。雌が近づくと、雄は地面に置いた精包の上に雌を導きます。雌はこれを総排出腔で取り込み、体内で受精します。

雌は卵を一個ずつ産みつけ、多くは水草の葉を折りたたんで包みます。一個を産むのに約5分かかります。1回の繁殖期には約200個の卵を産みます。卵は淡い色で、直径は1.8〜2mm、ゼラチン質の膜は6mmです。近縁の共存種の卵より大きく、色も淡いため見分けやすくなっています。また、この仲間に共通する遺伝的な特徴から、胚の50%は死んでしまいます。

幼生は水温により、2〜5週間で孵化します。四肢は前脚から発達し、後脚はあとから現れます。小型のイモリと違い、幼生の多くは水中の広い範囲を泳ぎ回ります。上陸の直前に外鰓は吸収されます。このとき、体長は約7cmに達することがあります。

孵化してから2〜4か月後に変態して陸上に上がります。こちらも水温によって時期が変わります。孵化から変態までに生き残る幼生は、平均で約4%と推定されています。環境が悪い場合は、成長を遅らせて水中で越冬することもありますが、小型のイモリに比べると、その頻度は低いようです。知られている最長寿命は28年です。

ホクオウクシイモリは、IUCNのレッドリストで軽度懸念に分類されています。ただし、多くの地域で個体数が減っており、一部の地域では珍しい存在です。複数の国の レッドリスト にも掲載されています。

最大の減少要因は、都市化や農業開発による生息地の破壊です。水辺の繁殖地と陸上の生息環境の両方が失われます。移動能力が限られているため、生息地が分断されると、個体同士の交流が途絶えやすくなります。

そのほか、繁殖池への魚やザリガニの導入、東部の分布域でのペット取引、温暖化による冬の気候の変化、外来のクシイモリ類との交雑による遺伝的な汚染、道路の融雪剤、病原性の真菌(Batrachochytrium salamandrivorans)などの脅威も挙げられています。

ベルヌ条約の付属書IIで「厳格に保護」される種に指定されています。また、EU生息地指令の付属書IIと付属書IVに含まれ、欧州の保護種です。これにより、捕獲、攪乱、殺傷、取引、生息地の破壊は、ほとんどのヨーロッパ諸国で禁止されています。この指令に基づき、ホクオウクシイモリを守るために指定された Natura 2000 保護区もあります。

効果的な対策として、自然の水辺の保全、肥料や農薬の削減、外来の捕食魚の駆除、そして十分な幅の未耕作地による生息地のつながりの確保が挙げられています。近くに水辺のネットワークがあると個体群が維持されやすく、新しい繁殖池をつくると、周囲に生息地があれば速やかに定着します。開発計画で個体群が脅かされた場合、移送が行われたこともありますが、慎重な計画が必要です。

英国では、この種の法的な保護が地域の開発計画と対立することがあります。それでも、ホクオウクシイモリは旗艦種とみなされ、その保全は他の両生類にも役立つとされています。

1. 繁殖期の雄にだけとさかが現れ、雌にはとさかがありません。