Chelonoidis nigra nigra

Mit einem Gewicht von bis zu 417 Kilogramm ist Chelonoidis niger die schwerste lebende Schildkröte der Erde – und zugleich das größte bekannte wechselwarme Landtier überhaupt.

Die Art gehört zur Familie der Testudinidae und umfasst insgesamt 15 Unterarten. Für die hier behandelte Population, Chelonoidis nigra nigra, verzeichnet die IUCN den Status "Ausgestorben" – sie fiel bereits im 19. Jahrhundert menschlicher Ausbeutung zum Opfer.

Die Geschichte dieser Schildkröten ist zugleich eine Geschichte extremer Langlebigkeit, dramatischer Beinaheausrottung und ebenso dramatischer Rettung einzelner Unterarten – ein Wechselspiel, das die Tiere zu einem der bekanntesten Symbole der Galápagos-Inseln gemacht hat.

Das auffälligste Merkmal zur Unterscheidung einzelner Populationen ist die Panzerform: Sie reicht von "sattelförmig" – mit einer nach oben geschwungenen Vorderkante, die an einen Sattel erinnert – bis "domförmig", also gleichmäßig gewölbt wie eine Kuppel.

Die größten je vermessenen Tiere erreichten über 400 Kilogramm Gewicht und eine Panzerlänge von 1,87 Metern. Ausgewachsene Männchen der größeren Unterarten wiegen typischerweise 272 bis 317 Kilogramm, Weibchen 136 bis 181 Kilogramm. Die Größe variiert jedoch stark zwischen den Inseln: Tiere von Pinzón bleiben mit maximal 76 Kilogramm und rund 61 Zentimetern Panzerlänge deutlich kleiner als jene von Santa Cruz, die 75 bis 150 Zentimeter erreichen.

Der Panzer ist stumpf braun oder grau gefärbt, seine Platten sind fest mit den Rippen zu einer starren Schutzstruktur verwachsen; oft wächst Flechte auf der Oberfläche. Das charakteristische Schildmuster (Scutes) bleibt lebenslang erhalten, die jährlichen Wachstumsringe eignen sich allerdings nicht zur Altersbestimmung, da die äußeren Schichten mit der Zeit abgerieben werden. Die Beine sind kräftig und stumpf, mit trockener, schuppiger Haut; die Vorderbeine tragen fünf, die Hinterbeine vier Krallen. Bei Gefahr können Kopf, Hals und Vorderbeine vollständig in den Panzer eingezogen werden.

Sattelschildkröten stammen von kleinen, trockenen Inseln unter 500 Metern Höhe wie Española und Pinzón, wo Nahrung knapp ist; ihr langer Hals und die langen Beine erlauben das Erreichen höher wachsender Nahrung, lassen aber beim Einziehen eine ungeschützte Lücke am Hals zurück – ein Hinweis auf die geringe historische Raubdruck-Belastung. Domförmige Tiere leben dagegen in feuchten Hochlagen über 800 Metern wie auf Santa Cruz, sind größer und haben kürzere Hälse und Gliedmaßen. Bereits 1535 beschrieb der Bischof Tomás de Berlanga Tiere, "die groß genug waren, um einen Menschen zu tragen", und Charles Darwin notierte 1835, dass mehrere Exemplare so schwer waren, dass sechs bis acht Männer nötig waren, um sie vom Boden zu heben.

Die Population ist auf den Galápagos-Inseln beheimatet, wo sich Lebensräume stark nach Höhenlage und Feuchtigkeit unterscheiden: trockene, niedrig gelegene Küstenzonen unter 500 Metern auf kleineren Inseln wie Española und Pinzón stehen feuchten Hochlagen über 800 Metern etwa auf Santa Cruz gegenüber, wo deutlich mehr Vegetation am Boden verfügbar ist.

Monatliche Beobachtungsdaten zeigen die höchsten Zahlen im Mai (221), Juni (248) und Juli (204), während der September mit 78 Meldungen den niedrigsten Wert aufweist. Solche Zahlen spiegeln jedoch nur die Beobachtungshäufigkeit wider, nicht die tatsächliche Bestandsgröße oder das vollständige Verbreitungsgebiet – ein saisonaler Höhepunkt in der Regenzeit-Hochsaison ist plausibel, lässt sich aus diesen Daten allein aber nur vorsichtig ableiten.

Die Lebensraumnutzung wechselt zudem im Jahresverlauf: Auf größeren, feuchteren Inseln ziehen die Tiere zwischen grasbewachsenen Tieflandebenen in der Regenzeit und höher gelegenen Wiesenflächen in der Trockenzeit hin und her, wobei über Generationen dieselben Wegstrecken genutzt werden.

Als wechselwarme Tiere sonnen sich die Schildkröten nach der Morgendämmerung ein bis zwei Stunden lang, um über ihren dunklen Panzer Wärme aufzunehmen, bevor sie acht bis neun Stunden am Tag aktiv nach Nahrung suchen. Sie bewegen sich vor allem am frühen Morgen oder späten Nachmittag zwischen Ruhe- und Weideplätzen und erreichen dabei eine Geschwindigkeit von etwa 0,3 Kilometern pro Stunde.

Auf größeren, feuchten Inseln wandern die Tiere saisonal zwischen tief gelegenen Grasebenen in der Regenzeit und Wiesenflächen bis 610 Meter Höhe in der Trockenzeit. Dieselben Routen werden über viele Generationen hinweg genutzt und bilden feste Trampelpfade, sogenannte "Schildkröten-Highways". Auf diesen feuchteren Inseln sind domförmige Tiere gesellig und bilden oft große Herden, während sattelförmige Schildkröten eher einzelgängerisch und territorial leben.

Zum Schutz vor Parasiten wie Stechmücken und Zecken suhlen sich die Tiere in Schlammlöchern oder Regenwasserpfützen und nehmen Staubbäder in lockerer Erde; manche schlafen nachts unter überhängenden Felsen oder in flachen Erdmulden, sogenannten "Pallets", die durch wiederholte Nutzung zu kleinen sandigen Vertiefungen werden. Entgegen früherer Annahmen sind die Tiere nicht taub, verlassen sich aber stärker auf Sehen und Riechen als auf Hören.

Bemerkenswert ist die wechselseitige Beziehung zu Darwinfinken und Spottdrosseln: Die Vögel picken Ektoparasiten von Hals, Beinen und anderen sonst unzugänglichen Körperstellen der Schildkröte, die sich dafür aufrichtet und Hals sowie Beine ausstreckt. Manche Schildkröten nutzen dieses Vertrauen jedoch aus – sie ziehen ihre Gliedmaßen plötzlich ein, wenn ein Vogel darunter nachschaut, erschlagen ihn dabei und fressen ihn anschließend, vermutlich um ihre Ernährung mit Protein zu ergänzen.

Die Schildkröten ernähren sich rein pflanzlich von Kakteen, Gräsern, Kräutern, Blättern, Flechten, Beeren, Melonen, Orangen, Seidenpflanze und Brennnessel. Dokumentiert ist auch die Aufnahme von Hippomane mancinella (dem für viele Tiere und Menschen giftigen "Giftapfel"), der endemischen Guave Psidium galapageium, dem Wasserfarn Azolla microphylla, der Bromelie Tillandsia insularis und der Galápagos-Tomate Solanum cheesmaniae.

Jungtiere nehmen im Schnitt 16,7 Prozent ihres eigenen Körpergewichts an Trockenmasse pro Tag zu sich, bei einer Verdauungseffizienz, die etwa der von hindgut-fermentierenden Pflanzenfressern wie Pferden und Nashörnern entspricht.

Den Großteil ihres Wasserbedarfs decken die Tiere über Tau und Pflanzensaft, besonders aus dem Opuntia-Kaktus, wodurch sie über sechs Monate ohne direktes Trinken auskommen. Ganz ohne Nahrung und Wasser können sie bis zu einem Jahr überleben, indem sie Körperfett abbauen und dabei Wasser als Nebenprodukt gewinnen – begünstigt durch einen sehr langsamen Stoffwechsel.

Bei Gelegenheit trinken sie große Mengen Wasser sehr schnell und speichern es in Blase und Herzbeutel ("Wurzel des Halses"). Genau diese Fähigkeit machte die Tiere für Seefahrer wertvoll, die sie lebend an Bord hielten. Auf trockenen Inseln lecken die Schildkröten morgendlichen Tau von Felsblöcken; diese wiederholte Handlung hat über Generationen halbrunde Vertiefungen im Gestein hinterlassen.

Die Paarung kann das ganze Jahr über stattfinden, mit einem saisonalen Höhepunkt zwischen Februar und Juni während der Regenzeit in den feuchten Hochlagen. Treffen reife Männchen aufeinander, zeigen sie ein ritualisiertes Dominanzverhalten: Sie richten sich auf, strecken den Hals und öffnen das Maul weit; gelegentlich kommt es zu Bissen in den Hals, meist gibt jedoch das kleinere Tier nach. Dieses Verhalten ist bei sattelförmigen Unterarten mit ihren längeren Hälsen am stärksten ausgeprägt und aggressiver.

Dem eigentlichen Paarungsakt geht ein grobes Vorspiel voraus: Das Männchen rammt mit seinem Panzer den der Weibchen und beißt in deren Beine. Das Aufsteigen selbst ist ein unbeholfener Vorgang, bei dem das Männchen sich in schräger Position balancieren muss; die konkave Unterseite seines Panzers hilft ihm dabei. Während der Paarung stößt das Männchen heisere, rhythmische Grunzlaute aus – eine der wenigen Lautäußerungen dieser sonst stillen Tiere.

Weibchen wandern zwischen Juli und November mehrere Kilometer weit zu sandigen Küstenabschnitten, um dort zu nisten. Der Nestbau erfolgt blind, allein mit den Hinterbeinen, über mehrere Stunden an mehreren Tagen: Eine etwa 30 Zentimeter tiefe, zylindrische Höhle wird gegraben, in die bis zu 16 kugelige, hartschalige Eier von 82 bis 157 Gramm gelegt werden – etwa von der Größe einer Billardkugel. Domförmige Populationen legen im Schnitt größere Gelege (etwa 9,6 Eier bei C. porteri auf Santa Cruz) als sattelförmige (etwa 4,6 Eier bei C. duncanensis auf Pinzón); ein Weibchen kann pro Saison ein bis vier Gelege produzieren. Nach der Eiablage verschließt das Weibchen das Nest mit einem Pfropfen aus Erde und Urin und drückt ihn mit dem Bauchpanzer fest; die Eier werden allein durch Sonnenwärme ausgebrütet, wobei niedrigere Nesttemperaturen mehr Männchen und höhere Temperaturen mehr Weibchen hervorbringen.

Weil eingeschleppte Schwarzratten auf Pinzón über ein Jahrhundert lang praktisch sämtliche Schlüpflinge töteten, begannen 1965 Zucht- und Auswilderungsprogramme: Eier werden aus gefährdeten Nestern geborgen, Jungtiere vier bis fünf Jahre in menschlicher Obhut aufgezogen, bevor sie ausgewildert werden. Der eindrücklichste Erfolg gelang bei der Unterart von Española (C. n. hoodensis): Aus nur drei Männchen und zwölf Weibchen, die 1971 zur Charles Darwin Forschungsstation gebracht wurden, gingen binnen 33 Jahren über 1.200 Nachkommen hervor. Ein Männchen namens Diego zeugte davon allein zwischen 350 und 800 Nachkommen, während Zuchtversuche mit dem berühmten Lonesome George erfolglos blieben.

Für die hier behandelte Population verzeichnet die IUCN den Status "Ausgestorben". Insgesamt fiel der wilde Bestand aller Galápagos-Riesenschildkröten von schätzungsweise 250.000 Tieren bei der Entdeckung im 16. Jahrhundert auf einen Tiefstand von nur noch 3.060 Individuen bei einer Zählung 1974.

Die Hauptursache war jahrhundertelange Bejagung durch Seefahrer: Vor dem 20. Jahrhundert wurden schätzungsweise 200.000 Tiere mitgenommen. Die wehrlosen, schwerfälligen Schildkröten wurden lebend an Bord gestapelt, wo sie bis zu einem Jahr ohne Nahrung und Wasser überlebten und frisches Fleisch sowie über ihren Urin und ihre Halswasserreserven Trinkwasser lieferten. Piraten wie William Dampier und Marineoffiziere wie James Colnett und David Porter lobten das Fleisch als besonders schmackhaft, während Darwin selbst weniger begeistert war. Zusätzlich vernichteten eingeschleppte Schwarzratten auf Pinzón über mehr als hundert Jahre praktisch jeden Nachwuchs, sodass dort zeitweise nur noch weniger als 200 alte Adulttiere ohne jegliche Rekrutierung übrig blieben.

Mit der Gründung des Galápagos-Nationalparks und der Charles Darwin Foundation 1959 begannen systematische Schutzmaßnahmen; ab 1965 brachten Zucht- und Auswilderungsprogramme sieben der acht am stärksten gefährdeten Unterarten auf ein deutlich sichereres Bestandsniveau, sodass die Gesamtzahl bis 1995–2009 auf schätzungsweise 19.317 Tiere anstieg. Dennoch sind zwei Unterarten bereits ausgestorben: C. n. niger im 19. Jahrhundert durch menschliche Bejagung, C. n. abingdonii am 24. Juni 2012 mit dem Tod des letzten Exemplars, Lonesome George. Alle übrigen überlebenden Unterarten gelten laut IUCN mindestens als gefährdet.

1. Der Zoologe Albert Günther identifizierte 1875 mindestens fünf, 1877 bereits sechs verschiedene Galápagos-Populationen; John Van Denburgh schlug nach einer Expedition 1905/06 insgesamt 15 Unterarten vor – eine Einteilung, die bis heute die Taxonomie prägt.
2. Eine genetische Untersuchung vor 2021 ergab, dass die Unterschiede innerhalb der Galápagos- und der indischen Chelonoidis-Radiation wahrscheinlich überschätzt worden waren, was zur erneuten Einstufung aller Galápagos-Schildkröten als Unterarten einer einzigen Art, C. niger, führte.
3. Seefahrer des 18. und 19. Jahrhunderts erzählten sich Geschichten über die Tiere als "lebende Fässer", die monatelang an Deck Fleisch und Wasser lieferten – Erzählungen, die sich über Walfang- und Piratenrouten verbreiteten.
4. Lonesome George, das letzte Exemplar der Unterart C. n. abingdonii, starb am 24. Juni 2012 und galt zuvor als "seltenstes Lebewesen der Welt".
5. Ein einzelnes Männchen namens Diego zeugte auf Española zwischen 350 und 800 Nachkommen und trug damit maßgeblich zur Rettung seiner Unterart bei.
6. Bereits 1535 beschrieb Bischof Tomás de Berlanga Schildkröten, die "groß genug waren, um einen Menschen zu tragen".
7. Charles Darwin notierte 1835, dass mehrere der größten Tiere so schwer waren, dass sechs bis acht Männer nötig waren, um sie vom Boden zu heben.