Grüner Knollenblätterpilz

Unter seinem unauffälligen, oft grünlich schimmernden Hut verbirgt sich einer der gefährlichsten Pilze der Erde: Amanita phalloides, im Deutschen als Grüner Knollenblätterpilz bekannt, ist ein tödlich giftiger Ständerpilz (Basidiomycet) aus der artenreichen Gattung Amanita.

Ursprünglich in Europa heimisch, bildet der Pilz mit zahlreichen Laubbäumen eine ektomykorrhizale Partnerschaft, lebt also in Symbiose mit deren Wurzeln. Seit dem späten 20. Jahrhundert hat er sich mit dem Anbau nicht heimischer Eichen, Kastanien und Kiefern auch in andere Teile der Welt ausgebreitet. Die großen Fruchtkörper erscheinen im Sommer und Herbst, erkennbar am grünlichen Hut mit weißem Stiel und weißen Lamellen.

Kaum ein anderer Pilz zeigt so deutlich, wie irreführend äußere Merkmale bei der Pilzbestimmung sein können – und wie weit ein unscheinbarer Organismus reisen kann, wenn er im Wurzelwerk importierter Bäume mitwandert.

Das verlässlichste Merkmal zur Bestimmung ist nicht die Farbe, sondern die sackartige, weiße Knolle (Volva) an der Stielbasis, die oft vom Laub des Waldbodens verdeckt wird – wer den Pilz bestimmen will, muss daher vorsichtig etwas Erde und Laub entfernen, um sie sichtbar zu machen. Der Hut misst 5 bis 15 Zentimeter im Durchmesser, ist jung halbkugelig und flacht mit dem Alter ab. Seine Farbe variiert von blassgrün über gelbgrün und oliv bis bronzefarben, bei einer weißen Form auch komplett weiß; zum Rand hin wird sie meist heller, oft mit dunkleren Streifen, und blasst nach Regen zusätzlich aus. Die Huthaut ist bei Feuchtigkeit schmierig und lässt sich leicht abziehen – ein Merkmal, das fälschlich oft als Hinweis auf Essbarkeit gilt.

Unterhalb des Hutes hängt ein 1 bis 1,5 Zentimeter breiter, schlaffer, rockartiger Ring (Annulus), der Rest des Partialschleiers. Die weißen Lamellen stehen dicht und frei vom Stiel. Der Stiel selbst wird 8 bis 15 Zentimeter lang und 1 bis 2 Zentimeter dick, ist weiß gefärbt und mit graulich-olivfarbenen Schüppchen bestreut.

Der Geruch ist bei jungen Fruchtkörpern schwach und honigartig süß, verstärkt sich mit zunehmendem Alter jedoch zu einer überwältigenden, süßlich-widerlichen Note. Das Sporenpulver ist weiß, wie bei den meisten Amanita-Arten; die glatten, ellipsoiden Sporen messen 7 bis 12 mal 6 bis 9 Mikrometer und färben sich mit Iod amyloid blau. Mit konzentrierter Schwefelsäure verfärben sich die Lamellen blass lila bis rosa – ein Labortest, der in der Feldbestimmung praktisch keine Rolle spielt.

Junge Fruchtkörper brechen zunächst als weißes, eiförmiges Gebilde aus einem Gesamtschleier hervor, dessen Reste später die Volva bilden. Genau diese Jugendform wird gelegentlich mit essbaren Bovisten verwechselt, während ältere Exemplare Anklänge an andere essbare Amanita-Arten zeigen.

In Europa ist der Grüne Knollenblätterpilz weit verbreitet und reicht von den südlichen Küstenregionen Skandinaviens im Norden bis Irland im Westen, über Polen und das westliche Russland im Osten und weiter südlich durch den Balkan, Griechenland, Italien, Spanien und Portugal bis nach Marokko und Algerien in Nordafrika. In Westasien wurde er in den Wäldern des nördlichen Iran nachgewiesen.

Bevorzugt wächst er in Laubwäldern, besonders unter Buchen und Eichen, mit einer leichten Vorliebe für saure Böden. In Gebirgslagen findet man ihn auch in Nadelwäldern, und gelegentlich tritt er auf Weiden am Waldrand auf.

Außerhalb seines ursprünglichen Verbreitungsgebiets wurde die Art im späten 19. und 20. Jahrhundert mehrfach verschleppt, vermutlich über die Wurzeln importierter Kastanien und anderer Pflanzen. In Nordamerika existieren heute Populationen an der Ost- und Westküste der USA; genetische Untersuchungen aus dem Jahr 2009 bestätigten den eingeschleppten Ursprung der westamerikanischen Bestände, wobei mehrere unabhängige Einführungen zu Genotypen geführt haben dürften, die entweder an Eichen oder an Koniferen angepasst sind. Auf der Südhalbkugel gelangte der Pilz mit importierten Eichen nach Australien, wo er unter anderem um Melbourne, Canberra, Adelaide, Beechworth, Sydney und Albury nachgewiesen wurde, sowie nach Südamerika, wo er in Argentinien, Chile (unter Eichen und Pappeln) und Uruguay auftritt. In Afrika ist er in Kiefernplantagen in Tansania und Südafrika bekannt, und auch aus Indien liegen Berichte über Todesfälle vor.

GBIF-Beobachtungsdaten – reine Fundmeldungen ohne Aussage zur tatsächlichen Häufigkeit oder zum vollständigen Verbreitungsgebiet – zeigen eine deutliche Häufung der Meldungen zwischen August und Oktober, mit dem höchsten Wert im Oktober; von November bis Juni gehen die Meldungen stark zurück. Dieses Muster passt zur bekannten Fruchtzeit im Spätsommer und Herbst, lässt aber keine Rückschlüsse auf die tatsächliche Bestandsgröße zu.

Amanita phalloides lebt in ektomykorrhizaler Symbiose mit den Wurzeln zahlreicher Baumarten. In Europa tritt er am häufigsten unter Eichen auf, daneben aber auch unter Buchen, Kastanien, Rosskastanien, Birken, Haseln, Hainbuchen, Kiefern und Fichten. In Regionen, in die er eingeschleppt wurde, bleibt er meist auf jene exotischen Baumarten beschränkt, mit denen er auch in seinem ursprünglichen Verbreitungsgebiet assoziiert ist – etwa auf Eichen in Kalifornien, wo er dort speziell mit der Küsten-Steineiche vergesellschaftet ist.

Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass die Art auch neue Partnerschaften eingehen kann: In Tansania und Algerien wurde sie mit Eukalyptus-Bäumen (Myrtaceae) gefunden, in Neuseeland mit den Gattungen Leptospermum und Kunzea, und auf Zypern fruchtet sie in Haselnuss-Plantagen (Corylus avellana). Solche neuen Bindungen deuten auf ein gewisses invasives Potenzial der Art hin, wenn sie in Gebiete mit passenden Wirtsbäumen eingeschleppt wird.

Als Nahrungsquelle für Insekten spielt der Pilz kaum eine Rolle: Einmal wurde er als Fraßpflanze des Glanzkäfers Rotitma sanguinipennis dokumentiert, wobei diese Beobachtung wahrscheinlich auf eine Verwechslung mit der verwandten Art Tritoma mimetica zurückgeht, die tatsächlich regelmäßig auf Amanita-Arten zu finden ist. Auch mit Adulttieren des verwandten Käfers T. b. biguttata wurde er beobachtet, ohne dass er für diese eine regelmäßige Nahrungsquelle darstellt.

Eine kulinarische oder medizinische Nutzung des Grünen Knollenblätterpilzes ist nicht bekannt – im Gegenteil: Seit dem 18. Jahrhundert dokumentierte Vergiftungsfälle in Europa und darüber hinaus haben ihm einen düsteren kulturellen Ruf verschafft. Wegen seiner unauffälligen Schönheit und der verborgenen Tödlichkeit gilt er in vielen Erzählungen als Sinnbild für Täuschung und verborgene Gefahr.

Die meisten bekannten Vorfälle gehen auf Verwechslungen mit essbaren Verwandten zurück. Besonders die Ähnlichkeit mit dem essbaren Reisstroh-Scheidling (Volvariella volvacea) und mit Amanita princeps ('weißer Caesar'), einem in Laos und angrenzenden Ländern beliebten Speisepilz, hat wiederholt zu schweren Vergiftungen unter ost- und südostasiatischen Einwanderern in Australien und an der amerikanischen Westküste geführt. In Oregon benötigten vier Mitglieder einer koreanischen Familie nach dem Verzehr eine Lebertransplantation, und in Canberra erkrankten im Januar 2012 vier Menschen nach dem Verzehr vermeintlicher Reisstroh-Pilze; zwei von ihnen starben, ein Dritter musste ebenfalls eine neue Leber erhalten.

Zur Absicherung im Verdachtsfall wird in der Praxis der sogenannte Meixner-Test eingesetzt, der Amatoxine in einer Probe nachweisen soll, wobei er allerdings auch bei Psilocybin und verwandten Tryptaminen falsch positiv ausfallen kann. Dank verbesserter medizinischer Behandlung ist die Sterblichkeit nach einer Vergiftung von historisch 60 bis 70 Prozent deutlich gesunken, auch wenn Vergiftungen mit diesem Pilz nach wie vor zu den häufigsten Ursachen tödlicher Pilzvergiftungen weltweit zählen.

1. Trotz seiner tödlichen Wirkung vergiftet sich der Pilz nicht selbst: Seine eigene RNA-Polymerase II ist gegen Amatoxine unempfindlich.
2. Das Genom von Amanita phalloides wurde vollständig entschlüsselt, was die Erforschung seiner Giftstoffe erheblich vorangetrieben hat.
3. Die Amatoxine wurden 1941 von Heinrich O. Wieland und Rudolf Hallermayer isoliert, das Phallotoxin Phalloidin bereits 1937 von Feodor Lynen und Ulrich Wieland.
4. Phalloidin kommt auch im essbaren Perlpilz (Amanita rubescens) vor – trotzdem trägt es kaum zur Giftwirkung des Grünen Knollenblätterpilzes bei, da es im Verdauungstrakt kaum aufgenommen wird.
5. Neben Amato- und Phallotoxinen enthält der Pilz weitere Substanzen wie das blutzellzerstörende Phallolysin und das unabhängig wirkende Antamanide.