Flecken-Querzahnmolch

In und um die Embryonen des Ambystoma maculatum lebt die einzellige Grünalge Chlorococcum amblystomatis – der einzige bekannte Fall, in dem Zellen eines Wirbeltiers einen endosymbiontischen Mikroorganismus beherbergen.

Der Flecken-Querzahnmolch gehört zur Familie der Querzahnmolche (Ambystomatidae) innerhalb der Ordnung der Schwanzlurche. Er ist im Osten Nordamerikas heimisch und kommt von Nova Scotia über die Region des Lake Superior bis in den Süden von Georgia und nach Texas vor. In den US-Bundesstaaten Ohio und South Carolina trägt er den Status des offiziellen Amphibiums. Die Weltnaturschutzunion IUCN listet die Art als "nicht gefährdet" (Least Concern).

Hinter seinem unauffälligen Leben im Waldboden verbirgt sich ein Tier mit erstaunlicher Langlebigkeit, komplexen Wanderungen zu seinen Laichgewässern und einer Biologie, die in der Wirbeltierwelt ihresgleichen sucht.

Das auffälligste Erkennungsmerkmal sind zwei unregelmäßige Reihen gelblich-oranger Flecken, die sich vom Kopf bis zur Schwanzspitze über den schwarzen Körper ziehen. Die Flecken nahe dem Kopf wirken eher orange, während sie zum Körper hin gelblicher erscheinen.

Mit Kopf-Rumpf-Länge samt Schwanz erreicht die Art insgesamt etwa 15 bis 25 Zentimeter, wobei Weibchen im Durchschnitt größer werden als Männchen. Das Körpergewicht liegt bei rund 12,8 Gramm. Der Körperbau ist gedrungen und kräftig, typisch für Querzahnmolche, mit einer breiten Schnauze.

Die Grundfarbe variiert von Schwarz über bläuliches Schwarz, dunkles Grau und dunkles Grün bis zu dunklem Braun. Die Unterseite ist schiefergrau bis rosa gefärbt. Zwischen den Geschlechtern zeigt sich ein Unterschied in der Fleckenfärbung: Größere Weibchen tragen kräftiger gefärbte Flecken, während Männchen zwar einen größeren Anteil ihrer Rückenfläche mit Flecken bedeckt haben, diese aber blasser wirken. Auch die Körperkondition spiegelt sich in der Farbsättigung der Flecken wider – schwächere Tiere zeigen mattere Farben.

Der wissenschaftliche Name verweist direkt auf das Erscheinungsbild: Ambystoma setzt sich aus griechischen Wurzeln für "stumpf" und "Mund" zusammen, während maculatum aus dem Lateinischen für "gefleckt" stammt.

Der Flecken-Querzahnmolch besiedelt den Osten Nordamerikas in einem breiten Streifen von Nova Scotia über die Region um den Lake Superior bis in den Süden von Georgia und nach Texas.

Adulte Tiere sind am häufigsten in reifen, sommergrünen Auwäldern entlang von Flüssen anzutreffen, kommen aber auch in feuchten Misch- oder Nadelwäldern vor, sofern geeignete Laichgewässer vorhanden sind. Zur Fortpflanzung nutzt die Art bevorzugt fischfreie temporäre Tümpel, sogenannte vernal pools, da Fische Eier und Larven fressen würden. Größere Tümpel weisen mehr Laichballen, höhere Besiedlungsraten und bessere Überlebenschancen der Larven auf. Außerhalb der Fortpflanzungszeit halten sich die Tiere in Wäldern mit gut durchlässigen Böden und zahlreichen Bauten kleiner Säugetiere auf; in Wäldern mit weniger als 30 Prozent Kronendach fehlen sie meist völlig.

Junge Tiere sind der Hauptträger der räumlichen Ausbreitung. Sie bevorzugen reife Wälder gegenüber Sukzessionswäldern und Offenland und können Wald bereits aus etwa 10 Metern Entfernung wahrnehmen – junger Sukzessionswald kann für sie sogar zu einer ökologischen Falle werden. Populationen benachbarter Tümpel bilden genetisch unterscheidbare Teilpopulationen: Innerhalb von 4,8 Kilometern Entfernung ist der genetische Austausch deutlich höher als über größere Distanzen.

Monatliche Beobachtungszahlen aus Nachweisdatenbanken zeigen einen deutlichen Höhepunkt im März und April, mit den höchsten Werten in diesen beiden Monaten. Dies passt zur typischen Wanderung zu den Laichgewässern nach der Schneeschmelze, doch solche Meldezahlen spiegeln nur Sichtungen wider, nicht die tatsächliche Bestandsgröße oder das vollständige Verbreitungsgebiet.

Der Flecken-Querzahnmolch ist überwiegend nachtaktiv, grabend lebend und auffallend ortstreu: Sein Streifgebiet umfasst meist nur 8 bis 15 Quadratmeter Waldboden. Er verlässt seinen unterirdischen Unterschlupf nur, wenn die Nahrung dort nicht ausreicht, und dann bevorzugt in feuchten oder regnerischen Nächten. Bei Kälte, Hitze oder Trockenheit bleibt er verborgen; im Winter verharrt er in einer Winterruhe unter der Erde.

Die Wanderung zu den Laichgewässern beginnt mit dem ersten Regen nach der Schneeschmelze im späten Winter oder frühen Frühling. Männchen reagieren schneller auf die Witterungsreize und erreichen die Tümpel vor den Weibchen. Auffällig ist die ausgeprägte Ortstreue: Die Tiere versuchen, exakt zu dem Tümpel zurückzukehren, in dem sie selbst geschlüpft sind – selbst wenn ein anderer Tümpel näher liegt, und selbst nachdem sie experimentell hunderte Meter versetzt wurden. Vermutlich spielen dabei chemische Reize eine wichtige Rolle, ergänzt durch das Wiedererkennen von Landmarken.

Zur Verteidigung nutzt die Art mehrere Strategien: Verstecken in Laubstreu und Bauten, das Abwerfen des Schwanzes (Autotomie) sowie die Absonderung einer giftigen, milchigen Flüssigkeit aus großen Giftdrüsen am Rücken und Nacken, wenn sie gestört wird. Verlorene Körperteile – Beine, Schwanz, sogar Teile von Gehirn oder Organen – können mit hohem Energieaufwand neu gebildet werden.

In North Amherst, Massachusetts, überqueren die Tiere jedes Frühjahr eine Straße auf dem Weg von ihren Winterquartieren zu den Laichtümpeln – ein Ereignis, das lokal als "Big Night" bekannt ist. Die Gemeinde errichtete dafür die sogenannten Henry-Street-Tunnel, um den Tieren eine sichere Querung zu ermöglichen.

Chemische Signale spielen die zentrale Rolle im Leben des Flecken-Querzahnmolchs. Über den Geruchssinn orientieren sich die Tiere zu ihrem Bau und finden gezielt zu ihrem Heimattümpel zurück, wobei der Geruch des eigenen Tümpels gegenüber fremden Gewässern bevorzugt wird.

Während der Balz stupsen und reiben Männchen die Weibchen mit der Schnauze – eine Kombination aus taktilem Kontakt und chemischer Reizübertragung. Weibchen werden zudem von Duftstoffen angezogen, die Männchen ins Wasser abgeben.

Daneben nutzt die Art visuelle und taktile Reize: Das Sehvermögen ist vor allem auf die Wahrnehmung von Bewegung bei schwachem Licht ausgelegt und unterstützt sowohl die Beutesuche als auch die Orientierung im Gelände.

Die Larven des Flecken-Querzahnmolchs sind aggressive Jäger, die im Wasser aus dem Verborgenen heraus zuschlagen: Bei Gefahr verschwinden sie sofort in der Streu am Tümpelgrund, doch ohne Bedrohung erbeuten sie aktiv alles, was sie überwältigen können. Nach dem Schlüpfen fressen sie zunächst kleine Insekten und Kleinkrebse wie Daphnia und Feenkrebse. Mit zunehmender Größe erweitern sie ihr Beutespektrum auf Asseln, Flohkrebse, größere Insekten, Froschlarven und sogar Larven anderer Salamanderarten. Trocknen die temporären Tümpel aus und wird es eng, werden die Larven kannibalistisch und greifen Artgenossen an.

Adulte Tiere jagen an Land mit einer klebrigen Zunge, mit der sie Beutetiere am Waldboden erfassen. Ihre Nahrung besteht überwiegend aus Wirbellosen der Laub- und Bodenschicht: Regenwürmer, Schnecken und Nacktschnecken, Tausendfüßer, Hundertfüßer, Spinnen und eine breite Palette an Insekten. Gelegentlich erbeuten sie auch kleinere Salamander wie den Rotrückensalamander (Plethodon cinereus).

Die Fortpflanzungszeit beginnt mit dem ersten Regen nach der Schneeschmelze, wenn die Tiere nachts zu ihren Laichtümpeln wandern. Männchen reagieren schneller auf die Witterung und erreichen die Gewässer vor den Weibchen; sie bleiben dort auch länger, wahrscheinlich um ihre Chancen auf mehrere Befruchtungen zu erhöhen. Da meist mehr Männchen als Weibchen im Tümpel anwesend sind, kommt es zu lebhaftem Umherschwimmen, Stupsen und Reiben zwischen den Männchen.

Die Männchen setzen bis zu 80 Samenpakete, sogenannte Spermatophoren, ab, die von den Weibchen aufgenommen werden, um die Eier innerlich zu befruchten. Jedes Männchen kann mehrere Weibchen befruchten, und jedes Weibchen kann Spermatophoren mehrerer Männchen aufnehmen – das Paarungssystem gilt daher als polygynandrisch. Männchen konkurrieren dabei aktiv um Weibchen, indem sie Rivalen verdrängen und deren Spermatophoren mit eigenen überdecken.

Die Weibchen legen kompakte, mit klarem oder milchig-weißem Gallert umhüllte Eiballen an untergetauchten Ästen oder Wasserpflanzen ab. Je Weibchen und Jahr entstehen etwa 100 bis 370 Eier, verteilt auf mehrere Gelege, im Durchschnitt rund 200. Die Eiablage erfolgt je nach Breitengrad zwischen Ende Dezember im Süden des Verbreitungsgebiets und Anfang Mai in Nova Scotia.

Die Larven schlüpfen nach vier bis sieben Wochen. Väter beteiligen sich nicht an der Brutpflege, und auch Weibchen investieren nach der Eiablage nicht weiter, abgesehen von der anfänglichen Versorgung der Eier mit Dotter und Schutzgallerte. Bis zur Geschlechtsreife vergehen je nach Klima zwei bis sechs Jahre bei Männchen und zwei bis sieben Jahre bei Weibchen – im wärmeren Süden des Verbreitungsgebiets deutlich schneller als im Norden.

In Laichtümpeln kann der Flecken-Querzahnmolch das Artengefüge der dort lebenden und brütenden Tiere maßgeblich mitbestimmen. Waldlaubfrösche (Hyla chrysoscelis und Hyla versicolor) meiden Tümpel, in denen die Art vorkommt, und je nach Zeitpunkt und Größe der Populationen kann der Flecken-Querzahnmolch auch andere Ambystoma-Arten in ihren Beständen zurückdrängen.

Eine besondere ökologische Beziehung besteht zur einzelligen Grünalge Oophila amblystomatis, die als Mutualist mit den Eiern der Art zusammenlebt. Belastbare Angaben zu absoluten Bestandszahlen oder einem klaren Bestandstrend liegen nicht vor; die Art wird insgesamt aber als noch fairly häufig beschrieben.

Die IUCN listet den Flecken-Querzahnmolch als "nicht gefährdet" (Least Concern). Er unterliegt weder besonderen Schutzbestimmungen nach dem US-amerikanischen Endangered Species Act noch den CITES-Anhängen, und auch der US-Bundesstaat Michigan führt die Art nicht auf einer eigenen Schutzliste.

Trotz dieses Status gelten die Bestände als besonders verwundbar, weil die Art zur Fortpflanzung vollständig auf temporäre, fischfreie Tümpel angewiesen ist. Saurer Regen wirkt sich nachweislich negativ auf die Embryonen aus, und die Zerstörung von Wald- und Feuchtgebieten isoliert einzelne Populationen zunehmend voneinander.

Menschen schätzen den Flecken-Querzahnmolch als natürlichen Verbündeten gegen Insektenplagen: In den Tümpeln, in denen er laicht, trägt er zur Kontrolle von Insekten bei, darunter auch Stechmücken, deren Larven sich dort entwickeln.

Über die jährliche Frühjahrswanderung der Art zu ihren Laichtümpeln hat sich in manchen Gemeinden eine eigene lokale Tradition entwickelt: In North Amherst, Massachusetts, wird die nächtliche Massenwanderung als "Big Night" bezeichnet, und die dort errichteten Amphibientunnel stehen sinnbildlich für ein gewachsenes Bewusstsein für den Schutz dieser unauffälligen Waldbewohner.

1. Der wissenschaftliche Name setzt sich aus griechischen und lateinischen Wurzeln zusammen: Ambystoma bedeutet sinngemäß "stumpfer Mund", maculatum heißt "gefleckt".
2. Der Flecken-Querzahnmolch ist das offizielle Staatsamphibium von Ohio und South Carolina.
3. Die Art kann bis zu 30 Jahre alt werden, einzelne Individuen wurden sogar mit über 30 Jahren dokumentiert.